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농생태학 -12장 환경의 복합성

작성일 작성자 石基

<농생태학: 지속가능한 먹을거리 체계의 생태학>










12장 환경의 복합성


이전 장에서는 작물에 대한 개별 환경 요인들의 분리된 영향을 탐구했다. 2부에 있는 장들에서 빛, 온도, 강수, 바람, 토양, 토양 수분, 불 등 환경의 비생물적 요인을 살펴본 다음, 11장에서는 작물에 대한 환경의 영향을 고려할 때 우리가 알아야 할 요인들의 모음에 다른 유기체를 추가했다. 이 요인들 각각의 영향에 대해 이해하는 것이 중요하지만, 유기체에 대해 단독으로, 또는 한결같은 방식으로 작동하는 요인은 거의 없다. 게다가 환경의 분리된 구성요소로 논의되었던 모든 요인은 서로 상호작용하며 영향을 미치기도 한다. 그러므로 개별 유기체가 존재하는 환경은 모든 상호작용하고 있는 환경의 요인들이 역동적이고 끊임없이 변화하는 복합체로 이해해야 한다. 그것이 바로 환경의 복합성이다.  


작물이 직면한 모든 요인이 함께 고려될 때, 이들 요인의 상호작용에서만 나타나는 환경의 특성을 조사할 수 있다. 이들 특성 -복잡성, 이질성, 동적 변화를 포함하는- 은 이번 장의 주요한 주제이다. 작물에 미치는 그것들의 영향에 대한 조사는 개체 생태학적으로 농업생태계를 분석하는 중요한 단계이다. 






요인들의 복합인 환경


식물이 자라는 환경은 그 식물의 성장과 구조, 생식에 영향을 미치는 모든 외부의 힘과 생물적·비생물적 요인의합으로서 정의할 수 있다. 농업생태계에서, 이런 환경 -그 당시 그들의 조건이나 수준- 에 있는 어떤 요인들이 식물을 제한할 수 있는지 이해하고, 최적의 성과를 위해 필요한 특정 요인의 수준을 아는 것이 중요하다. 농업생태계의 설계와 관리는 주로 그러한 정보에 기반을 둔다. 이런 이해의 토대는 이 책의 앞선 장에 제시되어 있다. 개별 요인들이 탐구되었고, 그 관리를 위한 농업의 많은 선택지가 검토되었다. 환경은 이러 요인들 모두의 복합이기 때문에, 각각의 요소가 시간과 장소에 따라 달라지는 단독이나 복합적 조합에 어떻게 영향을 미치는지, 또는 다른 요소에 의해 어떻게 영향을 받는지 이해하는 것도 중요해진다. 그것이 작물 유기체의 전체 환경을 구성하는 요소들의 복잡한 상호작용이다. 





환경을 인수분해

환경의 복합성이란 개념은 그림12.1에 개략적으로 나타나 있다. 연결을 표현하는 선은 그려지지 않았지만, 그 그림은 각각의 요인과 작물 유기체 사이만이 아니라 요인들 사이에 발생하는 상호작용을 보여주기 위한 것이다. 이전 장에서 논의된 환경의 구성요소 요인들은 모두 포함되어 있을 뿐만 아니라 여러 다른 것들도 포함되어 있다. 전체 환경을 구성요소로 깔끔하게 분할하거나 가능한 모든 요인을 포함시키는 것은 불가능하기 때문에, 그림12.1에 나오는 요인들은 어떠한 단순화와 겹침을 수반한다. 더 나아가, 각각의 요인들은 특정 시기에 동등한 중요성을 갖지 않는다. 이런 이유로, 시간은 독립적 요인으로 나열되지 않았고, 그 대신 전체 요인의 복합성이 변화하고 있는 배후의 맥락으로 간주되어야 한다. 



그림12.1 환경 복합성의 묘사. 개별 작물의 환경은 여러 상호작용하는 요인들로 구성된다. 환경의 복합성 수준은 높지만, 이를 구성하는 대부분의 요인들은 관리될 수 있다. 요인 상호작용과 환경의 전반적 복합성을 인식하는 일은 지속가능한 관리로 나아가는 첫걸음이다. (Billings, W.D., Quart. Rev. Biol., 27, 251, 1952.에서 채택)




환경의 복합성 때문에 그것의 요인들이 환경에 있는 유기체에 영향을 미치기 위해 결합될 수도 있고 독립적으로 그렇게 할 수도 있다는 것은 분명하다. 요인들은 유기체에 영향을 주기 위해 함께 동시에, 그리고 상승 작용을 할수 있으며, 또는 다른 요인들의 변화에 종속하여 그 영향을 느낄 수 있다. 그러한 요인 상호작용의 사례가 그림4.4에 묘사된 북사면의 고랑에서 무성히 번식한 잡초이다. 이 특수한 미기후의 장소에서는 더 낮은 온도, 더 높은 습도, 더 높은 생물학적 활동 및 아마도 더 많은 양분 가용성이 작은 양의 그늘이 발생하는 것과 동시에 관련되어있으며, 이런 요인들의 결합이 효과적으로 식물의 성장 조건을 변경했다. 또 다른 사례로서, 작물의 뿌리에서 방출된 타감작용 화합물이 작부체계에서 잡초의 성장을 제한하는 식물 독소 화합물의 효과를 높이거나 낮출 수 있는 그늘짐, 수분 스트레스, 초식, 질병 감수성 및 기타 요인들과 상호작용할 수 있다. 그러한 상호작용들 때문에,농업생태계의 어느 단일한 변경의 결과를 예측하는 건 어려운 일이 되곤 한다. 


농업생태계를 관리하기 위한 관행 농학의 접근법이 지닌 약점 가운데 하나는 상호작용과 환경의 복합성을 무시한다는 것이다. 작물의 요구는 분리된 개별 요인의 측면에서 고려되고, 그런 다음 각 요인은 최대 수확량을 달성하고자 개별적으로 관리된다. 이와 대조적으로, 농생태학의 관리는 농장 체계 전체에서 시작하여 작물의 수확량만이 아니라 전체 체계에 어떻게 영향을 미칠지에 따라서 개입을 설계한다. 개입은 단일한 요인을 변경하기 위한 것일 수 있지만, 다른 요인에 대한 잠재적 영향도 항상 고려된다. 






상호작용의 복합성

요인 상호작용들의 복합성이 식물에 영향을 미치는 방식은 하퍼Harper(1977)의 종자 발아와 안전한 장소 개념에 의해 설명될 수 있다. 우리는 생태생리학적 연구들을 통해 개별 종자들이 당면한 환경 안에서 맞닥뜨리는 특정한 조건들의 세트에 반응하여 발아한다는 것을 안다. 이러한 조건을 제공하는 종자의 범위에 있는 곳을 "안전한 장소"라고 한다. 안전한 장소는 휴면을 끊거나, 발아의 과정이 일어날 수 있는 개별 종자의 정확한 요구를 제공한다. 게다가 질병이나 초식동물 또는 독성 물질 같은 위험요소로부터 자유로워야 한다. 안전한 장소의 조건은새싹이 원래의 종자 비축물과 독립적으로 될 때까지 계속되어야 한다. 이 시간의 변화 동안 종자의 요구사항도 변하기에, 안전한 장소를 구성하는 것의 제한도 변해야 한다. 


그림12.2는 종자의 발아에 영향을 미치고 "안전한 장소"를 구성하는 몇몇 환경 요인을 설명한다. 종자를 바로 옆에서 둘러싼 요인들은 종자에 가장 직접적으로 영향을 미치는 것들이다. 도표의 바깥 둘레의 주변에 있는 요인들은 직접적인 요인들의 효과와 정도, 또는 존재에 영향을 미치는 요인과 변수 등이다. 


그림12.2 종자의 발아에 영향을 미치는 환경 요인들. 종자를 바로 옆에서 둘러싸고 있는 요인들은 가장 직접적으로 영향을 미친다. 바깥 둘레에 있는 요인들은 직접적 요인의 강도, 수준, 존재에 영향을 미친다. 각 요인들의 중요성은 종자의 종에 따라 달라진다. 





환경의 이질성


어느 개별 식물의 환경은 공간에서 뿐만 아니라 시간 속에서도 달라진다. 그림12.1에 있는 각 요인의 강도는 각 식물이 적응된 서식지의 한도를 설정하는 각 요인에 대한 평균값과 함께, 시간에 따른 장소별 변동을 보인다. 요인의 변동이 식물의 허용 한계를 초과하면, 그 영향은 매우 손상을 입힐 수 있다. 이런 변동을 고려한 농사 체계는 농민에게 긍정적인 결과를 가져올 가능성이 훨씬 더 높다. 





공간의 이질성

식물의 서식지는 수평적이고 수직적으로 변화하는 요인 강도들의 특정 조합에 의해 특징되는 공간이다. 예를 들어, 단일한 곡식 작물의 품종을 심은 농지에서조차 각각의 식물은 토양, 수분, 온도, 양분 수준 같은 요인들의 공간적 변동 때문에 약간씩 서로 다른 조건을 맞닥뜨릴 것이다. 이런 요인들의 변동량은 농민이 농기계, 관개, 비료또는 기타 투입재로 그 농지에 균질성을 형성하고자 시도하는 정도에 달려 있다. 그러나 이런 시도에 관계없이, 지형과 노출, 토양 덮개 등에 약간의 변동이 있어서 농지 공간 전체에 걸쳐 미소 환경의 차이가 생길 것이다. 결국 미소 서식환경에 매우 작은 변동이 작물 반응의 변화를 가져올 수 있다. 


예를 들어 토양의 물빠짐이 나쁘고 강우량이 많은 습한 열대의 저지대 환경에서, 약간의 지형 변동이 토양 수분과 배수에 큰 차이를 만들 수 있다. 그러한 지역에서 아랫쪽에 있는 농지는 다른 부분보다 훨씬 더 침수되기 쉬우며, 그곳에서 재배되는 작물은 그림9.3에 나오듯이 뿌리의 발달이 저지되고 성과가 더 나쁠 수 있다. 그림9.3의 사진을 찍은 멕시코 타바스코 지방에 사는 어떤 농민들은 작물의 요구와 농지의 조건을 더 잘 조화시키는 방법으로 농장의 아래쪽에는 벼나 토종 토란(Colocasia spp. 또는 Xanthosoma spp.) 같은 침수 저항성 작물을 심는다. 작물 유형과 배치를 조정함으로써 공간의 이질성이란 조건을 이용하는 방법을 찾는 일은 균질성을 강화하거나 이질성을 무시하려고 노력하는 것보다 생태학적으로 더 효율적이다. 


복합적인 작부체계에서, 한 작물이나 캐노피층이 일반적으로 다른 작물이나 캐노피층에게 다양한 조건의 층을 생성하기 때문에 수직적 차원의 변동도 고려해야 한다. 이는 특히 혼농임업이나 나무가 우점한 가정의 정원 농업생태계처럼 새로운 작물이 이미 확립된 캐노피 안에 심어질 경우에 그러하다. 사태를 더 복잡하게 만드는 건, 그러한 체계의 거대하고 성숙한 식물 구성원이 동시에 넓은 미소 서식환경을 차지하고 있다는 점이다. 석시지와 미소환경 조건의 결합 가운데 어느 부분이 유기체에게 가장 많은 영향을 미치고 있을까?


특히 자원이 제한되거나 소규모 전통적 농업생태계에 있는 농경지에서는 절대적으로 균일한 조건을 만드는 일에 개입하기 어렵기 때문에, 농민들은 다양한 적응 범위를 지닌 여러 가지 작물을 조합하는 게 가변적인 환경에 더 좋을 것이란 생각으로 여러 종이나 작물 품종을 혼합해 심곤 한다(Vandermeer 1992). 그러한 가변성을 적절히 고려하는 일이 실험적인 농학 연구에서 현실적 과제이다. 큰 표준편차가 반드시 연구방법론에 어떤 문제가 있다는 걸 의미하지는 않는다. 표본의 영역이 매우 가변적일 수 있다는 의미일 뿐이다! 






역동적 변화

어느 환경에서 요인들의 조합은 시간이 지남에 따라 끊임없이 변화하기에, 농민은 시간의 이질성도 고려해야 한다. 변화는 시간마다, 날마다, 계절마다, 해마다, 그리고 장기적인 기후 변화의 일부로도 일어난다. 이런 변화의 일부는 누적되고, 그 가운데 일부는 주기적이다. 어느 특정 요인에 대해 시간의 경과에 따라 얼마나 빠르게 그 강도가 변할 수 있는지, 그리고 그 변화가 그에 노출되는 기간과 허용 한계치에 기반하여 특정한 작물 유기체에 어떤 영향을 미칠 수 있는지 알아야 한다. 그와 함께, 생활주기를 거치면서 각각의 작물 유기체는 서로 다른 요인의강도와 그 강도에 대한 저항성 안에서 변화를 겪을 것이다. 


예를 들어, 작물은 그 생활주기가 진행됨에 따라 끊임없이 변화하는 환경을 경험한다. 한 요인이나 요인들의 결합이 어떤 임계 수준에 도달함과 함께 식물이 그 생활주기에서 특히 민감한 어떤 단계에 이르면, 더 발달하는 걸 억제하여 결국 흉작이 발생할 수 있다. 발아, 초기 새싹의 성장, 개화, 결실은 극단이나 비정상적인 환경 요인의 변동이 작물의 성과에 가장 영향을 미칠 수 있는 단계이다. 예를 들어 그림9.4에서 보았듯이, 동부가 성장하는 동안 침수되는 기간은 수확량에 악영향을 미쳤지만, 이 효과의 특성과 범위는 언제 침수가 일어나는지에 달려 있다. 


역동적 변화 때문에, 농지에서 개입은 신중하게 시기를 맞추어야 한다. 예를 들어, 프로판 화염 버너로 잡초의 싹을 죽이고자 하는(10장에서 설명함) 농민은 작물의 발달 초기 단계에서 잠깐의 시기로 제한된다. 작물이 너무 작고 여리면, 화염이 잡초와 함께 작물의 싹을 죽일 수 있다. 작물이 너무 크면, 화염기로 식물을 손상시키는 일을 피하기 어려울 것이다. 화염 제초기를 사용하기 효과적인 시기는 잡초의 간섭을 스스로 이겨낼 능력이 거의 없는 당근이나 양파 같은 여린 작물에서는 4-5일 정도로 짧을 수 있다. 






환경 요인들의 상호작용


환경의 복합성을 구성하는 여러 요인들 각각은 다른 요인들과 상호작용하여 유기체에 미치는 그들의 영향을 변경하고, 강화하거나 완화할 수 있다. 요인들의 상호작용은 농업생태계에서 긍정적, 부정적 결과를 모두 가져올 수 있다. 




보상 요인

하나의 요인이 다른 요인의 영향을 극복하거나 제거할 때 이를 보상 요인이라 한다. 작물이 그렇지 않으면 성공적인 성장이나 발달을 제한할 조건에서 성장하고 있을 때, 하나나 그 이상의 요인들이 제한 요인을 보상할 수 있다. 


보상 요인의 영향은 특정 토양의 양분(예, 질소)이 식물의 반응에 의해 결정되는 것처럼 제한되는 시비 시험에서 흔히 보인다. 감소된 성장과 낮은 수확량은 결핍의 신호이다. 하지만 간단히 결핍된 양분을 더하는 것보다, 식물이 이용할 수 있는 "제한된" 양분이 더 많아지게 하는 환경의 어떠한 다른 요인을 변경하는 일이 때로는 가능하다. 질소 결핍의 경우, 토양의 배수가 나빠 뿌리가 질소를 흡수하는 걸 제한할 수 있어, 일단 토양 배수를 개선하면질소 흡수의 부족이 보상된다. 


제한 요인에 대한 보상의 또 다른 사례는 농민이 토양에 퇴비를 추가하거나 엽면 시비 같은 개입을 통하여 영향을 받는 작물이 더욱 편안해 하거나 빠르게 성장하도록 자극함으로써 잎을 먹는 초식동물의 부정적 영향에 대처할 때 발생한다. 추가된 바이오매스는 작물이 초식동물의 부하를 견디도록 하여 여전히 성공적인 수확을 가능하게 한다. 추가된 식물의 성장은 초식을 보상한다. 


건조한 여름철에 안개가 흔한 해안 지방(예, 캘리포니아 연안의 지중해성 해역)에서, 안개는 강우량 부족을 보상할 수 있다. 이는 직사광선이 적어지고 온도가 낮아지기에 증산에 인한 수분 상실이 감소하고, 증발에 의한 스트레스가 낮아지면서 발생한다. 캘리포니아의 살리너스와 파하로 벨리에서 흔한 잎채소 작물은 더운 날엔 증산을 통해 상당한 수분이 상실되기에 그러한 보상 없이는 아마 한여름에 수익성 있게 재배될 수 없다. 





요인들의 다수성

몇몇 요인들이 밀접히 관련되어 있을 때, 한 요인의 영향을 다른 요인과 분리하기란 특히 어려울 수 있다. 요인들은 동시에, 또는 사슬 형태의 방식으로 기능 단위로서 작용할 수 있다. 한 요인이 다른 요인에 영향을 주거나 강화시킨 다음 세 번째 요인에 영향을 준다. 하지만 작물 반응의 관점에서, 한 요인이 멈추고 다른 요인이 인계받는곳을 결정하기란 불가능하다. 온도, 빛, 토양 수분의 요인들은 밀접하게 서로 관련된 방식으로 기능하곤 한다. 예를 들어 개방된 농지에서 옥수수의 경우, 아침에 빛의 수준이 증가하며 온도가 오르고, 온도가 오를수록 토양에서 물의 증발이 증가하는 한편 증산도 증가한다. 따라서 각 요인의 강도는 태양 방사의 강도에서 일어나는 모든 변화와 동시에 달라지며, 작물에 대한 각 요인의 상대적 영향은 그것들이 함께 가지는 영향의 다수성과 실지로 분리할 수 없다. 세계의 여러 지역에서 기후가 따뜻해지고 건조해짐에 따라, 이들 세 요인 사이의 특정한 상호작용 형태가 점점 더 중요해질 것이다.  





요인의 소인

특정한 환경 요인은 다른 요인에 의해 작물이 더 피해를 받기 쉽게 만드는 작물 반응을 일으킬 수 있다. 그러한 경우에, 첫 번째 요인은 두번재 요인의 영향에 식물이 더 영향을 받게 만든다고 말한다. 예를 들어, 그늘로 인한 낮은 빛 수준은 식물이 균류의 공격을 더 받기 쉽게 할 수 있다. 빛의 수준이 낮다는 건 보통 식물의 상대습도가 높다는 걸 의미하고, 그것이 환경에 과도한 수분이 존재할 때 더 흔하게 발생하는 병원성 균류의 공격에 더 취약할 수 있는 얇고 큰 잎을 발달시키게 된다. 이와 유사하게, 연구에 의하면 일부 작물은 질소 비료를 다량으로 주었을 때 초식동물의 피해를 받기 쉬워지는 것으로 나타났다. 식물의 조직은 질소 함량이 높아서 초식에 취약해진다. 확실히 질소는 해충의 유인물질로 작용한다(Chen et al. 2008).






복합성의 관리


지속가능한 농업생태계의 관리는 개별 요인들이 작물 유기체에 어떻게 영향을 미치는가 만이 아니라, 모든 요인들이 환경의 복합성을 형성하기 위해 어떻게 상호작용하는지에 대해 이해해야 한다. 이러한 이해의 일부는 요인들이 어떻게 상호작용하고, 보상하며, 강화시키고 서로 상쇄하기까지 하는지 아는 데에서 비롯된다. 이해의 또 다른 부분은 농장에서, 농지에서 농지까지, 각 농지의 안에 존재하는 가변성의 범위를 아는 데에서 비롯된다. 조건은 계절마다 달라지는 것만이 아니라, 1년부터 다음해까지도 달라진다. 기후부터 토양까지, 비생물적 요인부터 생물적 요인까지, 식물부터 동물까지, 요인들은 상호작용하고 역동적으로 달라지며 패턴이 끊임없이 변화하고 있다. 지속가능성의 중요한 구성요소는 요인 상호작용의 범위와 형태만이 아니라, 시간이 지남에 따라 발생할 수 있는 상호작용의 가변성 범위를 아는 것이다. 적절한 곳에 복합성과 가변성을 최대한 활용하고, 그렇지 않으면 둘 모두를 보상하기 위해 농업생태계를 조정하는 일은 이어지는 장들에서 다루게 될 여러 방면의 과제이다. 






생각거리


1. 농민이 파종을 위해 종자를 구매하기 전 어떤 요인이 종자에 영향을 미쳤을 수 있는가? 이런 영향은 종자가 파종되면 그 성과에 어떻게 영향을 미칠 수 있는가?


2. 농민이 이질성을 생성하는 조건을 통제하거나 균질화하고자 시도하는 이외에 매우 가변적인 환경에서 농업생태계를 관리할 수 있는 방법은 무엇인가?


3. 농업생태계에서 공간적, 시간적 이질성을 처리하거나 (극복하기보다는 오히려) 적응시키려고 선택한 농민에게 어떤 난점이 있는가?


4. 농민이 하나 또는 몇 가지 다른 요인들을 변경하거나 관리함으로써 제한 요인을 성공적으로 보상하여서 농사 체계의 지속가능성에 기여할 수 있는 방법은 무엇인가?







인터넷 자료


Ecophysiology Research Group in the Faculty of Agriculture at Dalhousie University 

http://www.dal.ca/faculty/agriculture/research/centres-andlabs/ecophysiology-research-group.html

A good example of a research group with a focus on understanding the growth and the developmental, physiological, and metabolic responses of plants as individual organisms and in their communities. 


Plant Ecophysiology Research Group at the University of Groningen 

http://www.rug.nl/research/plant-ecophysiology/

This group’s research focuses on the analysis of plant responses from the molecular level up to the level of the intact plant, allowing a fully integrated understanding of the plant–environment interaction.







읽을거리


Daubenmire, R. F. 1974. Plants and Environment, 3rd edn. John Wiley & Sons: New York. 

The book that established the foundation for an agroecological approach to plant–environment relationships. 


Forman, R. T. T. and M. Gordon. 1986. Landscape Ecology. John Wiley & Sons: New York. 

Essential reading in understanding the relationships between plant distribution and the temporal and spatial complexity of the physical landscape. 


Harper, J. L. 1977. Population Biology of Plants. Academic Press: London, U.K. 

The key reference for understanding the foundations for modern plant population biology, with many references to agricultural systems. 


Larcher, W. 2003. Physiological Plant Ecology, 4th edn. Springer: New York. 

A very complete text of ecophysiology, covering plant adaptation to the factors of the environmental complex. 


Schmidt-Nielsen, K. 1997. Animal Physiology: Adaptations and Environment, 5th edn. Cambridge University Press: New York. 

An important review of the physiological ecology of animals in the environment.






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