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농생태학 -14장 농업생태계의 개체군 생태학

작성일 작성자 石基

농생태학: 지속가능한 먹을거리 체계의 생태학







14장 농업생태계의 개체군 생태학



농학과 산업형 농업에서, 관심의 중심은 작물이나 가축에 상관없이 생산물을 추출할 유기체의 개체군이다. 농민은 환경의 복합성이란 다양한 요인들을 관리하여 이 개체군의 성과를 극대화하려고 시도한다. 그러나 전체 농업생태계의 지속가능성이 주요한 우려가 될 때, 일반적으로 하나의 유전적으로 균질한 개체군의 요구에 대한 이러한 좁은 초점은 완전히 부적절해진다. 농업생태계는 비작물 종, 동물 및 미생물을 포함하여 여러 종류의 유기체들의 개체군이 상호작용하는 집합으로 간주되어야 한다. 


상호작용하는 개체군의 집합으로 농업생태계를 고려하는 데에는 몇몇 수준의 연구가 필요하다. 첫째, 우리는 각각의 개체군이 농업생태계의 환경에서 어떻게 살아남으며 스스로를 재생산하는지 이해하고 비교하는 데 필요한 개념적 도구가 필요하다. 이들 도구와 그 적용은 이번 장의 주제이다. 둘째, 우리는 작물 개체군의 유전적 기초와인간에 의한 이런 유전적 잠재력의 조작이 어떻게 작물의 적응력과 저항력의 범위에 영향을 미치는지 살펴보아야한다. 우린 15장에서 이 주제에 주목할 것이다. 마지막으로, 우리는 상호작용하는 개체군의 군집과 생태계 수준의 과정을 고려해야 한다. 이는 16장부터 19장에 걸쳐 탐구될 것이다. 






개체군 생태학과 식물 인구 통계학의 원리 


단일한 종의 개체군은 오랫동안 농학 연구의 주요한 주제였다. 작물 육종가는 작물 개체군의 유전적 잠재력을 조정하고, 생산 전문가는 그 잠재력을 최대한 끌어내는 관리 기술을 개발한다. 이를 통해 따로따로 체계의 한 요인을 조정하거나 특정한 살충제로 특정한 해충을 방제하는 것 같은 단일한 문제를 해결하는 기술을 개발하는 데 능숙한 작물 생태학자의 유형이 생겨났다. 하지만 농업생태계는 많은 유기체의 개체군들 사이의 복잡한 상호작용으로 구성되어 있기 때문에, 농생태학의 접근은 더 광범위한 분석이 필요하다. 똑같은 영양 단계에서 개체군들 사이의 상호작용에 대한 연구는 상이한 영양 단계에 있는 개체군들 사이의 상호작용에 초점을 맞추고 있는 연구와 동시에 수행되어야 한다. 예를 들어, 통합 해충 관리는 특정한 작물-해충-천적 복합체의 각 구성원만이 아니라, 전체 복합체가 상호작용하는 다른 유기체의 개체군 생태학을 동시에 분석할 필요가 있다. 결국, 우린 이런 개체군의 복합체를 16장에서 살펴볼 생태학적 분석 차원의 전체 작물 군집으로 간주해야 한다. 하지만 먼저, 우리가 각 개체군의 역학을 이해하는 데 도움이 되는 개체군 생태학의 몇 가지 기본 원리를 논의할 것이다. 





개체군 성장

생태학자들은 출생률, 사망률, 특정 개체군의 안팎으로 이동하는 개체의 최종 결과로 개체군 성장을 살핀다. 따라서 개체군 성장은 다음 공식으로 설명된다. 


r = (N + I) - (M + E)


여기서 r은 출생률(N), 이입(I), 사망률(M), 이출(E)을 계산에 넣어, 시간의 경과에 따른 개체군의 내인성 개체군 증가율이다. 시간 경과에 따른 개체군 변동은 다음처럼 기술된다. 


dP/dt = rP


여기서 P는 특정 시기(t)에 걸쳐 조사하고 있는 개체군이다. 자원이 제한적이지 않고, 개체군 증가에 따라 개체군 구성원들 사이의 부정적 상호작용이 치명적 수준에 이르지 않으면, 개체군은 기하급수적으로 증가할 것이다. 이 매우 간단한 방정식은 개체군에 대한 환경의 비생물적, 생물적 요인들의 영향을 고려하지 않으며, 환경이 개체군에 부과할 수 있는 성장 한계도 고려하지 않았기 때문에, 실제 세게에서 일어나는 일을 더 잘 모델링하고자 다음의 방정식이 개발되었다. 


dP/dt = rP(K-P / K) = rP(1 - P / K)


개체군의 성장률은 P가 0에 수렴할 때 간섭에 의한 영향을 받지 않으며, P가 K(환경의 수용력에 따른 개체군 규모)에 수렴할 때 느려진다. 이 방정식은 그림 14.1에 나오듯이, 로지스틱, S자 또는 S자형 성장 곡선을 나타낸다. 곡선이 수평화되는 건 결국 확장하는 개체군에 자원을 할당하는 데 문제가 발생한 걸 가리킨다. 이 곡선은 농지에 있는 잡초의 종이나 작물의 특정 해충 유기체에 적용될 수 있다. 개체군 증가는 처음에는 느리고, 최대 증가율에 도달할 때까지 가속하기 시작한 다음 밀도가 높아짐에 따라 느려진다. 환경의 수용력에 이르면 곡선은 수평화되고, 그리고 많은 경우 환경에 대한 영향이 전체 개체군에 영향을 미치는 조건을 생성하면 떨어지기 시작할 것이다. 


그림14.1 개체군 성장 곡선. 이 그래프는 시간의 경과에 따른 이론적인 개체군 증가율을 보여준다. 이 경우, 수용력(K)은 개체군 규모 500에 도달한다. 





자연 생태계에서, 복잡한 되먹임 메커니즘은 개체군 폭락에 맞서 종들을 완충시켜 수용력에 도달하기 전에 개체군 증가를 늦출 수 있다. 때로는 이런 메커니즘은 이미 존재하는 개체들의 숫자에 의해 직접적으로 결정되는데, 이 경우에는 밀도에 따른다. 한 사례로는 제한된 자원에 대한 경쟁이 있다. 다른 경우에, 그 메커니즘은 서리나 홍수 같은 환경의 외부 요인에 기인하여서 밀도와 무관하다. 작부체계에서 인간은 작물의 숫자를 증가시키거나 그 환경의 정상적인 수용력 이상으로 발달하도록 다양한 개입과 기술을 고안해 왔다. 보통 이런 개입은 집약적인서식지 변경이나 투입재와 관련되어 있으며, 다른 종(동식물 모두)의 통제나 제거 및 비료와 관개의 이용이 포함될 수 있다. 






새로운 지역의 군집 형성

개체군 성장에 대한 연구는 시간이 지남에 따라 개체군의 규모가 증가할 가능성에 관한 것이 되었다. 그러나 지역에서 개체군이 증가할 가능성에 주의를 기울이지 않으면 불완전한데, 그것은 새로운 서식지에 대량 서식하려는것이다. 새로운 지역에 대량으로 서식하는 과정은 작물 이외의 유기체가 어떻게 농지를 침입하여 -이롭든지 아니든지- 그곳에 개체군을 확립하는지 관심이 있는 농생태학자에게 특히 중요하다. 





군집 형성의 단계

잡초나 유해 동물이 농지에 대량 서식하는 방식은 그들의 생활주기와 관련이 있다. 초기의 침입은 종의 번식과 분산 과정의 일부로 이루어진다. 개체군의 확립은 그 종자와 모종 또는 알과 어린 생물의 요건에 달려 있다. 개체군이 시간이 지남에 따라 지역에 남아 있는지 여부는 그것이 어떻게 성장하고, 성숙하며, 번식하는지에 달려 있다. 종의 생활사에서 각각의 단계는 원하는 종의 군체 형성을 장려하거나 원하지 않는 종의 군체 형성을 제한하려고 농민이 개입할 특별한 기회를 제공한다. 이어지는 본문에서, 군체 형성 과정은 대량으로 서식하는 유기체의생활 단계에 기반하여 네 단계로 나뉜다. 분산, 확립, 성장, 번식이 그것이다. 명확하게 하기 위해, 이들 단계는 주로 식물의 측면에서 논의한다. 





분산

유기체의 분산은 자연 생태계에서 중요한 현상이고, 농생태학에서 몇 가지 흥미롭게 적용된다. 분산은 생태학적으로 매우 유사한 형제자매들의 과밀로 인한 종내 간섭의 가능성을 줄이고자 자손이 어미 유기체의 근처를 "탈출하도록"한다. 또한 한 종이 새로운 서식지에 도달하도록 한다. 


농업에서, 분산은 농지의 지속적인 교란 때문에 중요하다. 이러한 교란 -관행적 경운의 경우에 대규모이든지, 열대의 가정 텃밭에서처럼 여러해살이/한해살이의 섞어짓기 같은 경우에 단편적이든지- 은 군체 형성에 이용할 수 있는 새로운 서식지를 끊임없이 창출한다. 많은 유기체가 그 교란과 조작에도 불구하고 농지에서 거주하는 개체군을 유지하지만, 여러 비작물 유기체 -이롭거나 해로운 잡초, 곤충, 기타 동물, 질병 및 미생물을 포함하여- 는 모두 분산을 통하여 농지에 도달한다. 이런 맥락에서, 분산에 대한 생태학적 장벽은 중요한 의미를 띤다. 장벽은 농지를 둘러싸고 있는 잡초가 무성한 경계, 또는 다른 작물로 구성된 경계처럼 단순할 수 있다. 일반적으로 비작물 유기체의 분산 메커니즘과 어떻게 그것이 장벽에 의해 영향을 받는지에 대한 더욱 심층적인 이해는 농업생태계의 설계와 관리에 중요해질 수 있다. 


식물과 동물이 그 생활주기의 분산 단계 동안 어떻게 한 장소에서 다른 장소로 이동하는지는 그들 각각이 스스로를 분산시키기 위해 가지고 있는 메커니즘에 달려 있다. 이들 메커니즘은 매우 다양하지만, 대부분 바람, 동물, 물, 또는 중력을 수반하곤 한다. 식물과 동물의 장거리 분산에 대한 연구는 우리에게 이들 메커니즘이 무엇이며 어떻게 작동하는지에 대한 많은 통찰력을 주었다. 


분산에 대한 기초적인 작품의 하나는 칼퀴스트Carlquist(1965)의 섬의 생명(Island Life)이다. 그는 세계 섬들의자연사를 검토하여, 동물과 식물이 인접한 본토의 대량으로 서식하는 근원지에 물리적으로 연결되어 있거나 그렇게 연결되어 있지 않은 섬에 어떻게 도달하는지 논의한다. 이와 비슷하게, 고등 식물의 분산의 원리(Principles of Dispersal in Higher Plants)에 대한 판 더 피지Van der Pijl(1972)의 고전 작품은 종자가 한 장소에서 다른 장소로이동하는 데 도움이 되는 놀랄 만큼 다양한 메커니즘에 대하여 아주 상세히 설명한다. 이들 메커니즘은 유기체를 짧은 거리만이 아니라, 바다나 사막이란 놀라운 장벽을 가로지르는 먼 거리로 이동시킬 수 있다. 또한 새로운 농지에 잡초 종자를 이동시킬 수도 있다.  


분산 메커니즘의 중요한 측면은 번식의 근원에서 "벗어나기" 위한 선택적 이익을 제공하는 것처럼 보이는 게 얼마나 많은지에 있다. 이는 코스타리카의 숲에 있는 "어미 나무" 주변의 묘목 분포에 대해 이루어진 현지조사에 의해 설명된다. 그림14.2에 나오듯이, 새롭게 발아한 종자와 매우 어린 묘목의 대부분은 나무에 가까이 집중되어 있었는데, 더 오래된 어린 나무(성장하여 생식 개체가 될 가능성이 있음)는 더 먼 거리에서 발견되었다. 어떤 종내 메커니즘(예, 경쟁, 타감작용)은 나무 근처에서 묘목을 제거하며, 더 먼 거리에서 기능하지 않는 것처럼 보인다. 특히 자원의 가용성, 잠재적 경쟁, 포식이나 질병에 대한 민감성과 관련하여, 부모와 어느 정도 거리를 두는 게 뿌리를 내리는 데 왜 유리한지 생각해 보는 것은 흥미롭다. 


그림14.2 코스타리카 Rincon de Osa에 있는 어미 나무에서 서쪽으로 떨어져 나간 Gavilan schizolobium의 묘목과 어린 나무들의 분포. (자료는 Ewert, D. and Gliessman, S., 오사 반도의 열대의 습한 숲에서 나무 밑의 재생<Regeneration under a tree in the tropical wet forest, Osa Peninsula, Field problem report, Tropical Biology Course Book, Organization for Tropical Studies, 1972, pp. 306–310. 에서)





식물의 종자는 토양의 상층에서 가장 많은 숫자가 발견되는 것과 함께, 토양 표면에 떨어지자마자 토양으로 통합된다. 각 종들의 종자의 개체군은 다른 종의 종자와 결합하여 종자은행을 형성한다. 작부체계에서 잡초 종자은행의 분석은 현장 관리의 이전 역사와 잡초가 야기할 잠재적 문제에 관하여 많은 걸 이야기해 줄 수 있다. 이런 정보는 적절한 관리를 설게하는 데 중요할 수 있다. 


대부분의 작물 유기체는 분산을 위해 인간에게 의존하기 때문에, 분산을 위한 그들의 적응은 대개 상관이 없어졌다. 사실, 대부분의 작물 종들은 그들이 야생종으로서 가지던 분산 메커니즘을 상실했다. 그들의 종자는 너무 커지거나 한때 분산을 용이하게 하던 부속물을 상실하거나, 그들의 꽃차례는 더 이상 종자를 흩뿌리지 않게 되었다. 분산 적응의 상실은 특히 종자나 곡식이 수확되는 작물의 부분인 한해살이 작물에서 나타난다.





확립 

식물과 동물의 번식체가 갈 수 없는 지구상의 헐벗은 지역은 실제로 없다. 앞서 언급한 분산 메커니즘의 놀라운 다양성은 그것을 확실히 한다. 하지만 일단 번식체가 새로운 위치에 도착하면, 확립하는 데에 가장 확실하게 문제가 발생할 수 있다. 식물에 대한 우리의 주의를 제한하는 것은 분산되는 종자가 어디에 내려앉을지 결정할 수 없기에, 만약 번식체가 확립될 수 있다면 그걸 결정하는 것은 현장의 조건이다. 종자는 매우 이질적인 환경으로 떨어지고, 맞닥뜨리는 장소의 일부만이 종자의 요구를 충족시킬 것이다. 종자의 요구를 충족시키는 그러한 미세 장소 -"안전한 장소"- 만 발아와 확립을 지원할 수 있다(12장 참조). 안전한 장소에 내려앉은 어느 종의 종자 숫자가 더 많을수록, 그 종은 새로운 서식지에서 생존할 수 있는 개체군을 확립할 가능성이 더 커진다.


모종 단계는 일반적으로 식물의 생활주기에서 가장 민감한 기간으로 알려져 있기에, 새로운 개체군의 확립에 중요한 단계이다. 이는 자연 생태계에서 작물 종, 잡초, 식물에게도 그대로이다. 휴면 종자는 매우 어려운 환경 조건을 견딜 수 있지만, 일단 발아하면 새롭게 출현한 싹이 성장하거나 죽어야 한다. 모종이 직면할 수 있는 가뭄과 서리, 초식 및 경운을 포함하는 여러 극단적 환경 조건 가운데 하나가 그것을 제거할 수 있다. 인간의 개입은 작물의 성공적이고 균일한 확립을 보장하는 데 도움을 줄 수 있지만, 환경 복합성의 가변성은 여전히 대부분의 작물 개체군들에게 가장 민감한 단계를 만든다. 동물들 대부분의 초기의 어린 단계는 환경 스트레스에 대해 똑같은민감성을 나타낸다. 





성장과 성숙

일단 모종이 성공적으로 확립되면, 그 주요한 "목표"는 계속적인 성장이다. 모종이 자리한 환경과 그것의 유전적 잠재력이 결합되어 그것이 얼마나 빨리 성장할지를 결정한다. 자연 생태계에서, 가뭄이나 빛에 대한 경쟁 같은 환경 요인들은 일반적으로 식물의 발달 단계에서 성장 과정을 제한한다. 이들 요인이 너무 극심해지면, 개체군에서 개체들이 죽을 것이다. 


시간이 지남에 따라 축적된 바이오매스만으로 측정했을 때, 식물은 일반적으로 초기의 성장 단계에서 가장 빨리 성장한다. 그 성장률은 성숙이 시작되면서 느려진다. 이때는 더 많은 에너지가 새로운 식물 조직의 생산보다는 생식 기관의 유지와 생산에 할당된다. 또한 개체군의 각 구성원이 이용할 수 있는 자원이 제한이 되면 성장이 느려질 수도 있다.  


발아부터 성숙까지의 기간은 일부 여러해살이의 경우 며칠부터 몇 십년의 범위까지 다양하다. 빠르게 성숙하는 종은 서서히 성숙하는 종과 다른 방식으로 새로운 지역에 군체를 형성할 것이며, 각각을 관리하는 데에는 서로 다른 과제가 나타낼 것이다.





번식

일단 원래 군체를 형성한 개체들이 성숙해지면 번식할 수 있다. 그들이 성공한 정도는 새로운 개체군이 그 지역에 남아 있을지, 그것이 어떻게 자랄지, 그리고 장기적으로 다른 종들의 개체군에 어떻게 영향을 미칠지를 결정한다. 번식은 영양생식을 통해 무성생식이 일어나거나 종자의 생산을 통해 유성생식이 일어날 수 있다. 어떤 종은 군체를 형성한 종자의 빠른 초기 성장과 이후의 이주종을 억제하기 위한 강력한 조기의 환경 관리에 의존한 다음, 풍부하게 번식한다. 다른 종은 소수이지만 개체군에서 더 크고 더 지배적인 개체를 개발하는 데 더 많은 자원을 할당할 수 있고, 그 과정에서 새로운 종자의 생산을 희생시키지만 성숙에 이르는 개체의 성공을 보장한다.






군체 형성의 성공에 영향을 미치는 요인

앞서 설명한 군체 형성 과정의 어느 단계에서나, 일정 비율의 개체군을 제거할 수 있는 사건이나 조건이 발생할 수 있다. 침입하는 식물 종의 경우, 종자의 일부만 발아에 적당한 안전한 장소를 찾았을 때만 이러한 제거의 일부가 발생한다. 개체군의 또 다른 큰 비율은 발아 직후에, 특히 날씨 조건이 이상적이지 않으면 상실된다. 어린 식물이 발달하는 동안 언제든지 더 많은 상실이 발생할 수 있다. 최종 결과는 번식하기 시작하는 성숙한 성체의 숫자를 매우 감소시키곤 한다. 이러한 소모는 인간의 관리가 있을 때 더 두드러질 수 있고, 어떤 경우에는 전체 개체군이나 종의 생존을 위협할 수 있다. 


어떠한 종, 특히 수명이 긴 여러해살이의 경우, 여러 모종 가운데 1년이나 몇 년만 모종의 생존을 허용하는 환경 조건이 모두 한꺼번에 모일 수 있어, 군체 형성의 초기 단계에 있는 개체의 소모가 너무 완료될 수 있다. 예를 들어 캘리포니아의 몇몇 오크나무 종(Quercus spp.)은 수령이 40-200년으로 분리되어 있는 동일한 수령인 개체군의 개체들 무리를 보여주어, 새로운 개체군 무리가 확립될 기회가 매우 드물게 발생한다는 걸 나타낸다. 






생활사 전략

특정 환경에서 성공한 각각의 종은 고유한 적응 세트가 있어, 시간의 경과에 따라 그 환경에서 개체군을 유지할 수 있다. 이들 적응은 번식과 생존할 수 있는 개체군의 지속을 보장하기 위해 생활주기를 체계화하는 "전략"을 구성하는 것이라 생각할 수 있다. 모든 종에 걸쳐, 생활사 전략은 일반형으로 분류될 수 있다. 


생활사 전략을 분류하는 두 가지 중요한 방법은 이어지는 본문에서 논의된다. 그것은 특정한 유기체의 개체군이 어떻게 숫자가 증가할 수 있는지, 또는 새로운 지역에서 대량으로 서식할 수 있는지에 대한 이해를 돕는다. 또한 작물과 비작물 종 모두의 관리에 크게 도움을 주고 있는, 농업생태계의 각 종의 생태학적 역할을 설명하는 것도 도울 수 있다. 






r 선택과 K 선택 이론

식물과 동물은 유지, 성장 및 번식에 "소비하기" 위한 에너지의 양이 제한되어 있다. 번식에 더 많은 에너지를 할당하면 성장에 이용할 수 있는 양이 줄어들고, 그 반대도 마찬가지이다. 생태학자들은 r 선택과 K 선택이란 연속체의 양끝에 있는 생활사 전략의 두 가지 기본 유형을 정의하는 분류 체계를 개발하기 위하여 성장에 할당되는 에너지, 또는 번식에 할당되는 에너지에서 관찰된 차이점을 이용했다. 이 체계는 r 선택과 K 선택 이론으로 알려져 있다(MacArthur 1962; Pianka 1970, 1978).


한 극단에서, 우린 사망률이 개체군의 밀도보다 오히려 제한된 환경 요인들로 인해 주로 결정되는 혹독하거나 변동이 심한 환경에서 살고 있는 종들을 발견하는데, 그곳의 자연 선택은 높은 내재적 성장 가치를 지닌 유전자형을 선호한다. 이들 종의 개체군 구성원은 번식에 더 많은 에너지를 할당하고, 그들은 일단 확립되면 성장과 유지에 더 적은 에너지를 할당한다. 그러한 종들의 구성원은 r 전략가라 부르는데, 환경 요인이 로지스틱 곡선이 가장급속히 증가하는 지점에서 그러한 개체군의 성장을 유지시키기 때문이다(그림14.1 참조). 그들의 개체군 규모는생물적 요인이 아니라 물리적 요인에 의해 더 많이 제한된다. 


또 다른 극단에서, 우린 사망률이 다른 개체군의 개체들과의 간섭 같은 밀도 종속 요인의 함수가 되고 자연 선택은 간섭을 피하거나 견딜 수 있는 능력을 지닌 유전자형을 선호하는, 안정되거나 예측할 수 있는 환경에서 살고 있는 종을 발견한다. 이들 유기체는 생장이나 비생식 활동에 더 많은 자원을 할당한다. 그러한 종들의 구성원은 K 전략가라고 부르는데, 개체군 규모가 환경의 수용력(K)에 가까울 때 가장 밀집된 개체군을 유지하기 때문이다. 그들의 개체군 규모는 물리적 요인보다 생물적 요인에 의해 더 많이 제한된다. 


일반적으로, r 전략가는 기회주의적이다. 그들은 간섭이 최소화되는 일시적이거나 교란된 서식지에서 군체를 형성할 능력이 있으며, 이용할 수 있을 때 자원을 빠르게 활용할 수 있고, 보통 수명이 짧으며, 번식에 많은 양의 바이오매스를 할당하고, 개방된 서식지나 천이 체계의 초기를 차지한다. 식물계에서 r 전략가들이 대개 쉽게 분산될 수 있는 많은 수의 종자를 생산하는 반면, K 전략가는 대개 장기적인 생장 또는 성장 단계를 지니는 수명이긴 인내자이며 천이의 후반 단계에서 자연 생태계에 발생한다. 


그러나 r 선택과 K 선택의 범주는 명확하게 그려지지 않는다. 대부분의 유기체는 순수하게 r 선택이나 K 선택되는 것이 아니라, 두 전략의 특성을 이용하여 만드는 생활사 전략을 보여준다. 예를 들어, 어떤 나무는 수명이 매우 길지만 극히 많은 수의 작은 종자를 생산한다. 그러므로 r 선택과 K 선택 이론은 개체군 역할과 적응의 진화를 이해하는 데 신중히 적용되어야 한다. 이런 이유로, 자연게를 연구하는 생태학자들 사이에서는 선호되지 않으며 종의 연령별 사망률에 초점을 맞춘 모델로 대체되었다(Reznick et al. 2002).


그럼에도 불구하고, r 선택과 K 선택의 개념은 대부분의 농업생태계가 그러한 주기적이고 광범위한 교란을 겪기 때문에 농업생태계의 개체군 역학을 이해하는 데 매우 유용할 수 있다. 농업생태계에서 대개의 잡초, 병원균, 해충은 r 선택된 종의 모델에 매우 잘 맞는다(Booth et al. 2010). 그들은 교란된 농업 경관에서 서식지를 매우 빠르게 발견하고, 점유하며, 우점할 수 있는 기회주의적이고 쉽게 분산되며 번식 활동을 하는 유기체이다. 흥미롭게도 우리가 오늘날 세계에서 우리의 기본적인 먹을거리 물질의 대부분을 생산하기 위해 의존하는 작물의 대부분도 r 선택된 종들로 분류할 수 있다. 그들의 바이오매스 가운데 가장 많은 부분이 식물의 번식 부위에 있다. 이는 우리가 소비하는 한해살이 곡식에서 특히 그러하다. 이들 작물은 개방되고, 주기적으로 교란된 서식지에서 진화된 종들에서 주로 유래되었다고 생각된다. 그들의 빠르게 성장할 수 있는 r 선택된 능력이 그들을 작물화하기 위한 좋은 후보자로 만든 것이다.


r 선택된 잡초가 작부체계에서 문제가 되는 한 가지 이유는 작물 자체도 r 선택되고, 작물이 번영하는 개방되고 교란된 조건이 잡초가 가장 잘 자라는 조건과 똑같다는 점이다. 자주 교란되는 한해살이 작부체계, 또는 여러해살이 작부체계는 어떤 의미에서는 농민들이 멈추게 하거나 제거하려고 하는 많은 시간과 에너지, 돈을 소비하는 바로 그 문제들을 선택하고 있다. 이런 관점에서 볼 때, K 전략가는 작물 종으로서 농업생태계에서 중요한 역할을 할 수 있다는 걸 알 수 있다. 여러해살이 작부체계는 열매를 수확하는 경우조차, 그 식물의 생장 부분의 건강과 발달을 특히 중요하게 여긴다. 농사 과정에서 교란이 덜 발생하고, 잡초의 r 전략가들에게 기회가 줄어든다.


흥미로운 제안은 단일한 작물 개체군에서 두 전략의 강점과 이점을 결합시키는 것이다. r 전략가의 빨리 성장하고, 기회주의적이며, 번식에 대한 많은 노력은 K 전략가의 저항성, 바이오매스 축적 및 스트레스 내성과 결합될 수 있다. 그러한 노력의 사례 -여러해살이 곡식 작물을 개발하려는 시도- 는 여러해살이 곡식 작물의 개발에서 논의된다. 이후의 장에서는 다양성과 천이에 대한 생태계 개념이 제시될 때, 농업생태계에서 K 전략가를 활용하는 일에 대한 관심을 추가할 것이다. 




특별 주제: 여러해살이 곡식 작물의 개발


밀, 옥수수, 벼 같은 미국 식사의 토대를 형성하는 곡식 작물은 모두 r 전략가로 간주할 수 있다. 그들은 경작지의 교란된 환경에서 빠르게 성장하고, 에너지의 많은 부분을 번식 구조를 생산하는 데 사용하는 한해살이이다. 작물화의 과정에서, 인간은 이들 식물의 r 선택된 성질을 향상시켜 매우 생산적이지만 외부 투입재와 인간의 개입에 의존적인 곡식 품종을 만들었다. 


토지연구소(The Land Institute; TLI)의 연구자들은 연간 곡식 생산에 필요한 잦은 경운, 그리고 살충제와 무기질 비료의 적용과 함께 토양의 침식과 악화에 관해 우려했다. 또한 질소 침출, 탄소 배출 및 기후변화 같은 한해살이 곡식 작물의 농지 외 영향에 관해서도 우려했다. 그들은 이들 문제에 대한 흥미로운 해결책을 찾고 있다. 여러해살이 곡식 작물의 육종과 여러해살이 사이짓기 체계의 개발이 그 일환이다(Cox et al. 2010; Culman et al. 2010; Crews 2013; Van Tassel and DeHaan 2013).


안타깝게도 농업에 생산적일만한 여러해살이 곡식을 개발하는 일은 쉽지 않다. 식용할 수 있는 탄수화물이 풍부한 종자(열매가 아님)를 생산하는 여러해살이 식물 종은 자연에 존재하지 않는다. 문제는 그들이 K 선택되어 상대적으로 적은 양의 에너지를 종자 생산에 쏟는다는 점이다. 예를 들어, 우리의 한해살이 곡식 작물과 사촌인 자연의 여러해살이 -야생의 대초원 목초(prairie grass)- 는 식물이 실질적인 먹을거리 비축물을 저장하는 큰 뿌리줄기를 가지고 있다. 뿌리줄기는 식물이 혹독한 겨울과 불시의 가뭄에도 살아남도록 돕고, 무성생식으로 번식할 수 있게도 한다. 이들 식물의 경우 종자로 번식하는 것이 최우선 순위가 아니라고 정력적으로 말하고 있다. 하지만 토지연구소의 연구자들은 이 여러해살이 목초가 이용할 수 있는 한해살이 곡식보다 유리하다는 걸 발견했다. 여러해살이 목초의 총 바이오매스, 또는 순1차생산량이 비슷한 물과 양분 조건에서 재배되었을 때 한해살이 곡식보다 개별 식물당 실질적으로 더 많다. 이는 일년 내내 더 많은 햇빛을 포획할 수 있는 여러해살이의 능력 때문인 것 같다. 


토지연구소의 연구자들은 뿌리줄기를 유지하는 동시에 여분의 광합성 산물의 일부를 종자에 재분배하여 수확할 가치가 있는 새로운 곡식 작물을 육종하고 있다(Van Tassel et al. 2010). 종자의 바이오매스가 한해살이 곡식의 경우보다 식물의 바이오매스 "파이"에서 더 작은 "조각"을 나타내더라도, 파이가 훨씬 더 크다는 사실은 그목표가 생물학적으로 현실적이란 뜻이다. 하지만 종자 생산, 바이오매스 할당 및 생태학적 적응의 유전학을 이해하는 일이 매우 복잡한 육종 과제이다. 


그러한 식물을 광범위하게 재배함으로써 많은 생태학적 혜택이 있을 것이다. 특히 그들은 한해살이 곡식 작물의 심각한 문제인 토양침식을 방지하는 데 도움이 될 것이다. 토양은 농사철마다 경운할 필요가 없어지고, 식물의 더 큰 뿌리 체계가 토양이 제자리에 효과적으로 유지될 수 있게 할 것이다. 더 큰 뿌리 체계는 또한 질소를 포획하는 데에 한해살이 곡식보다 더 효과적이어서 해마다 비료 투입재를 살포할 필요를 줄이고, 오로지 생물학적고정을 통하여 식물이 요구하는 질소를 충족시킬 수 있다. 


연구진은 원래 4000가지 이상의 여러해살이 종을 대상으로 곡식 작물을 생산할 잠재력이 있는지 조사하고, 가장 유망한 작물화 후보에 대해 집중적으로 연구했다. 지금쯤 연구되고 있는 주요한 두 라인은 "컨자kernza" 또는 intermediate wheatgrass(Thinopyrum intermedium)와 국화과의 몇 가지 유지종자 종(Silphium integrifolium, Helianthus maximiliani, Helianthus rigidus)이다. 연구의 또 다른 수단은 이종교잡을 통해 여러해살이를 만드는 일이다. 토지연구소의 연구진은 Thinopyrum intermedium을 포함한 몇몇 여러해살이 사촌들과 한해살이 밀을 교배하고 있으며, 시리아수수새(Sorghum halepense)와 한해살이 수수를 교배하고 있다. 


또한 토지연구소에서는 질소를 고정하고, 곤충의 확산과 질병 발생을 줄이며, 토양과 빛 자원을 더 효율적으로 사용함으로써 잡초를 줄이거나 없애는 섞어짓기에도 강한 관심이 있다(그림14.3).


그림14.3 토지연구소에서 재배하고 있는 컨자와 여러해살이 자주개자리의 섞어짓기 실험. 토지연구소는 여러해살이 농업을 발전시키고자 미국과 해외의 여러 대학 및 기관의 연구자들과 긴밀히 협력한다. (사진 제공 Tim Crews 씨)




육종 프로그램이 성공하더라도, 새로운 작물이 광범위하게 이용되는 건 농민과 소비자가 생각하는 방식의 변화에 달려 있다. 소비자는 아침 식탁에 놓일 컨자 크림에 개방적이어야 하고, 곡식 농장은 영구적인 덮개의 이점을 활용하도록 다시 설계되어야 할 것이다. 


일단 개발된 여러해살이 곡식은 대규모 단작으로 재배되는 한해살이와 매우 다르게, 상대적으로 다양한 농업생태계에서 재배될 가능성이 있다. 이들 체계는 자연의 대초원과 더 가깝게 닮을 것이고, 대초원이 제공하는 많은 "환경 서비스"를 제공한다. 두 가지 막대한 사례는 질소 보유(Culman et al. 2013 참조)와 탄소 격리이다. 탄소와 질소의 상실은 우리가 먹을거리 대부분을 생산하기 위해 창출한 고도로 교란된 초기의 천이 생태계의 특징들을 거의 규정하고 있다. 천이의 약간 후반 단계에서 기능하는 농업생태계를 개발하는 일(18장 참조)은탄소의 축적과 토양 자원의 이용 효율성을 획기적으로 개선할 수 있다. 여러해살이 농업이 대초원이 지닌 원래의 토양 유기물 평형에 얼마나 근접할 수 있는지 아직 알려지지는 않았지만, 교란의 감소와 지하로 더 많은 탄소의 투입은 토양을 올바른 방향으로 이동시킨다. 


앞선 단락에서 r 선택과 K 선택 이론이 작물과 그들의 초식 해충의 맥락에서 논의되었는데, 그것은 또한 가축과도 관련이 있다. 일반적으로 가축에게서 인간에게 가장 가치 있는 것으로 입증된 것은 K 선택된 특성이고, 이는 인간이 가축화하고자 선택한 동물 종과 가축화 과정에서 선택된 특성 모두에 반영되었다. K 선택된 큰 규모의 특성은 먹을거리를 공급하고 일을 하며 물건을 운송할 수 있는 동물을 찾고자 하는 인간에게 분명한 가치가 있었다. 소와 염소, 양의 경우, 젖 생산의 K 선택된 특성(부모 투자의 명백한 사례) 또한 가치가 있었다. 말, 소, 양, 염소, 돼지 같은 종들이 일단 가축화되면, 그들의 K 선택된 특징들은 "K" 방향으로 인간의 선택이 더 많이 지향하도록 하는 기초(예, 큰 규모와 더 많은 젖 생산)가 되었다. 이는 더 많은 자손의 숫자, 더 빠른 성장률 및 더 큰 유동성이 일부 r 선택된 특성을 나타내는 닭 같은 가금류 가축의 경우에는 그렇지 않았다. 그러나 가금류에서도 인간의 육종은 신체의 크기가 크게 커지는 일 같은 K 선택의 특성을 도입하곤 했다.자연에서 이는 부정적인 적응 특성으로 간주될 수 있지만, 농업생태계의 맥락에서 인간은 그러한 단점을 보완하기 위하여 개입할 수 있다. 






스트레스/교란-강도 이론

r 선택과 K 선택 이론에 대한 대안으로, 생태학자들은 두 가지 대신 세 가지 범주를 가진 식물의 생활사 분류 체계를 개발했다. 그것은 주어진 환경에서 식물이 생산할 수 있는 바이오매스의 양을 제한하는 두 가지 기본 요인 -스트레스와 교란- 이 있다는 전제에 기반을 둔다. 스트레스는 그늘짐, 가뭄, 양분 결핍, 또는 저온 같은 생산을 제한하는 외부의 조건을 통해 발생한다. 교란은 방목이나 화재 같은 자연 사건이나 풀 베기 또는 경운 같은 인간 활동으로 인해 식물 바이오매스의 부분 또는 전체가 파열되었을 때 발생한다. 두 가지 범위를 활용하여 서식지를설명할 때 네 가지 유형의 서식지 -높은 스트레스 또는 낮은 스트레스와 약한 교란 또는 강한 교란으로- 가 정의된다. 그런 다음 이들 서식지 각각은 표14.1에 나오는 것처럼 특정 생활사 전략과 관련된다. 이 제도는 r 선택과K 선택 이론보다 더 직접적으로 농업 환경에 적용될 수 있으며, 잡초 관리에 특히 유용할 수 있다. 




높은 스트레스

낮은 스트레스

강한 교란

식물 사망률

터주 식물(R)

약한 교란 

 스트레스 인내자(S)경쟁자(C) 

표14.1 환경에서 스트레스와 교란 수준에 기초한 생활사 전략




높은 스트레스와 강한 교란으로 특징되는 환경은 많은 식물 성장을 지원할 수 없기 때문에, 이 체계에는 세 가지 유용한 분류가 있다. 


1. 강한 교란과 낮은 스트레스라는 조건에 적응한 터주 식물(R)

2. 높은 스트레스와 약한 교란 환경에서 살아가는 스트레스 인내자(S)

3. 낮은 스트레스와 약한 교란의 조건에서 살아가며 좋은 경쟁력을 지닌 경쟁자(C).


대개의 한해살이 작부체계는 빈번한 경운과 수확 때문에 강한 교란의 조건을 나타내는데, 농업 투입재와 작부체계 설계를 통해 조건들이 최적화되어 왔기 때문에 상대적으로 낮은 스트레스를 갖는다. 터주 식물은 짧은 수명, 높은 종자 생산 및 개방된 환경에서 군체를 형성하는 능력이란 특성들이 장점이 되는 이들 조건에서 매우 선호된다. 터주 식물 범주에 속하는 대부분의 식물 -예를 들어 한해살이 잡초- 은 또한 r 선택된 것으로 분류될 수 있다. 


숩한 환경에서 침식된 구릉이나 주기적인 가뭄 스트레스와 풍식으로 손상을 입는 건조한 농업 지역에서 지나치게경작되는 곡식 체계 같은 악화된 농업생태계는 스트레스 인내자의 성장을 선호한다. 이런 조건에 견딜 수 있는 비작물 종들은 경관의 우세한 특징이 될 수 있다. 그 사례로 동남아시아의 습한 열대에 있는 Imperata grass와 미국 서부의 그레이트 베이슨 방목장에 있는 cheatgrass(Bromus tectorum)가 있다. 스트레스 인내자가 매우 악화되고 변경된 환경의 스트레스 특징을 견딜 수 있도록 선택되었기 때문에, 그들은 그들이 발생하는 환경이 상대적으로 비생산적이어도 우점을 확립하고 유지할 수 있다. 


많은 자연 생태계만이 아니라 여러해살이 작부체계도 경쟁자 범주의 식물을 지원한다. 이들 식물은 비교적 교란되지 않은 조건에서 자원의 포획을 최대화하는 특성을 발달시켜 왔는데, 대량의 바이오매스 제거에는 견디지 못한다. 수확을 통한 지나친 교란은 잡초성 터주 식물들이 침입할 만큼 체계를 개방시키는 반면, 토양 양분이나 물의 과도한 추출이 동반되는 것 같은 스트레스 강도의 증가는 스트레스에 인내하는 유기체들의 침입에 체계를 개방할 것이다. 주로 경쟁자 종들로 구성되는 숲 체계가 모두 베어지고 토양 생태계가 손대지 않은 상태로 남아 있을 때, 스트레스에 인내하는 초기의 천이 종들에 의한 재착생이 초반의 문제이지만 나무 종들이 보통 재확립되어 결국 그 장소에서 다시 대량으로 서식하며 그들을 몰아낼 수 있다. 하지만 나무의 수확 이후에 화재가 주기적으로 식생의 덮개를 제거하면, 교란의 강도가 숲 종들의 회복을 지연시키는 수명이 짧고 적극적인 터주 식물들에 의한 침입과 우점에 체계를 개방시킨다.  


r 선택과 K 선택 이론 및 스트레스/교란-강도 이론은 모두 환경에 대한 우리의 이해와 우리가 다루고 있는 유기체의 개체군 역학에 대한 이해를 결합시킬 수 있는 기회를 제공한다. 이 지식을 작물과 비작물 종 모두에 초점을 맞춤으로써 우리는 우리의 농업 활동을 적절히 계획할 수 있다. 







생태적 지위


생활사 전략의 개념은 시간이 지남에 따라 어떻게 개체군이 생태계에서 장소를 유지하는지를 우리가 이해하는 데도움이 된다. 그 장소가 무엇이고, 종의 생태학적 전문화가 무엇인지 이해하기 위해서는 추가적인 개념 틀이 필요하다. 이것이 생태적 지위의 개념이다.


유기체의 생태적 지위는 환경에서 그것의 장소와 기능이란 두 측면으로 정의된다. 지위는 환경에서 유기체의 물리적 위치, 그것의 영양 역할, 그것의 환경 조건에 대한 한계와 내성 및 다른 유기체와의 관계로 구성된다. 생태적 지위의 개념은 개체군이 그곳에 있는 환경과 다른 유기체에 미칠 잠재적 영향을 결정하기 위한 중요한 토대를 설정한다. 농업생태계에서 개체군들 사이의 복잡한 상호작용을 관리하는 데 큰 가치가 있을 수 있다. 





지위의 개념화

 

지위 개념은 환경에 있는 동물의 장소로서 그리넬Grinnell (1924, 1928)과 엘튼Elton (1927)의 선구적인 연구에서 처음으로 소개되었다. "장소(place)"는 구조적 한계와 본능에 의해서만 통제되는 종의 최대로 가능한 분포를 의미했다. 오늘날 지위의 이런 측면은 근본적이거나 잠재적인 지위라고 부르는 것의 일부이다. 잠재적 지위는 환경에서 다른 유기체와 그 상호작용에 의해 결정되기 때문에(죽, 간섭 및 긍정적, 부정적 영향에 의해) 한 종이 차지할 수 있는 실제 영역인 실현된 지위와 대조된다.   


잠재적 지위와 실현된 지위 모두는 두 가지 뚜렷한 측면을 지닌 지위의 개념화를 기반으로 한다. "그리넬"의 초점은 유기체가 발생하는 서식지의 조건에 있다. "엘튼"의 초점은 그 서식지에서 유기체가 하는 일, 즉 생태학적 역할에 있다. 후자의 측면은 그것이 살고 있는 서식지에서 "생계를 유지하는" 방식인 유기체의 "직업"으로 이해될 수 있다. 예를 들어 동물의 직업은 꽃을 먹는 동물, 잎을 먹는 동물 또는 곤충을 먹는 동물이 될 수 있다. 미생물은 분해자 또는 기생자가 될 수 있다. 여러 차원의 상호작용이 이러한 종의 지위에 대한 생태학적 특화 측면을 정의하는 데 관여한다. 


지위 개념에 중요한 기여를 한 가우스Gause(1934)는 가우스 법칙으로 알려진 이론을 개발했다. 이는 두 유기체가 동시에 똑같은 생태적 지위를 차지할 수 없다는 것이다. 똑같은 서식지에 있는 두 유기체의 지위가 너무 유사하고 그곳의 자원이 제한되어 있다면, 한 유기체는 결국 "경쟁 배타"를 통해 다른 유기체를 몰아낸다. 그러나 경쟁 배타가 항상 유사한 지위를 지닌 두 개체군이 함께 발생하지 않는 원인이 되는 건 아니다. 다른 메커니즘이 작동할 수 있다. 


유기체의 직업이 된다는 지위에 대한 발상은 적절하지 않을 때가 있다. 지위를 이해하는 더 복잡한 방법을 개발하고자, 생태학자들은 그것을 구성하는 개별 차원을 정의하는 데 초점을 맞추었다. 특정 유기체에 대한 요인-반응 곡선(3장에서 논의함)의 세트가 조사되었다. 그런 다음 이들을 서로 겹쳐서 요인 반응의 행렬을 형성한다. 간단한 2요소 행렬에서, 겹치는 내성의 부분에 의해 묘사된 영역은 유기체가 점유한 자원 공간의 2D영역으로 그려볼 수 있다. 더 많은 요인-반응 곡선이 추가되면, 이 공간은 다차원의 형태를 취한다. 이러한 절차는 유기체가 잠재적으로 점유할 수 있는 "다차원의 초공간(hypervolume)"으로 지위를 개념화하는 기초이다(Hutchinson 1957). 요인 행렬에서 생물적 상호작용을 포함시킴으로써, 겹치는 요인-반응 곡선에 의해 형성된 초공간은 유기체가 점유하는 실제 지위를 정의하는 것에 가까워진다. 






지위의 진폭

지위가 다차원의 공간이라 생각되면, 이 공간의 크기와 모양은 각각의 종마다 다르다는 게 분명해진다. 그것의 하나 이상의 차원에 대한 측정은 지위의 폭 또는 지위의 진폭(Levins 1968; Colwell and Futuyma 1971; Devictor et al. 2010)) 또는 지위의 너비(Odum and Barrett 2005)라고 부른다. 좁은 지위와 매우 특화된 서식지 적응 및 활동을 하는 유기체는 전문가라고 부른다. 더 넓은 지위를 지닌 유기체는 보편가라고 한다. 보편가는 전문가보다 더 적응력이 좋고, 환경의 변화에 더 쉽게 맞추며, 다양한 자원을 활용할 수 있다. 전문가는 그들의 분포와 활동에 훨씬 더 특정되어 있지만, 풍부한 자원을 이용할 수 있다면 더 효율적으로 활용할 수 있다는 장점이 있다. 어떤 경우에, 보편가는 서식지에서 그 자원을 활용하는 데 철저하지 않기 때문에 그들의 지위 안에 전문가를 위한 지위를 남겨 놓는다. 다시 말하여, 보편가의 지위 안에는 몇몇 전문가의 지위가 있을 수 있다. 





생태적 특화와 지위의 다양성

자연 생태계는 종 다양성의 정도가 높다는 것으로 특징되곤 한다. 그러한 체게에서, 많은 다른 종들이 언뜻 보기에는 비슷한 생태적 지위로 보이는 걸 차지하고 있다. 만약 우리가 가우스 법칙 -한 종이 다른 종을 배제하지 않고 두 종이 동시에 똑같은 지위를 차지할 수 없다- 을 받아들인다면, 비슷한 유기체의 지위가 어떤 점에서 실제로 구별된다거나, 일부 메커니즘이 공존이 발생하는 걸 허용해야 한다고 결론을 내려야 한다. 경쟁 배제가 비교적 드문 현상인 것 같다. 


작부체계에서도 생태학적으로 유사한 유기체들이 똑같은 지위처럼 보이는 걸 동시에 차지한다. 사실, 농민들은 혼합된 구성성분의 대부분이 비슷한 요구를 가질 경우에도 작부체계에서 작물과 비작물 유기체의 혼합을 관리하는 것이 이점이 되곤 할 수 있다는 걸 자신의 농지에서 누적된 경험과 끊임없는 관찰을 통해 배워 왔다. 경쟁 배제는 거의 발생하지 않는다. 그러므로 거기엔 일정 수준의 공존이나 경쟁의 회피가 있어야 한다. 


자연 생태계와 농업생태계 모두에서 외견상 비슷한 유기체가 공존한다는 건 관련된 종들 사이의 일종의 생태학적변이에 의해 가능해진다. 이런 변이는 지위의 다양성 또는 지위의 다양화라고 한다. 몇몇 사례는 다음과 같다. 


• 뿌리를 내리는 깊이가 다른 식물. 가변적인 작물의 지하 구조는 지상에서 매우 비슷한 지위의 구성요소를 차지하면서 양분이나 물에 대한 직접적인 간섭을 피하고자 다른 종을 허용한다(그림14.4).


 그림14.4 서로 다른 뿌리 구조는 지위가 겹치는 걸 허용한다. 옮겨심은 브로콜리(왼쪽)의 얕은 뿌리 체계와 곧뿌림한 야생 갓(오른쪽)의 곧은 뿌리 체계는 토양 단면의 서로 다른 부분에서 자원을 취하여, 부정적 간섭 없이 식물들이 똑같은 서식지를 차지하도록 한다.  




• 다른 광합성 경로를 가진 식물. 한 작물이 광합성에 C4 경로를 사용하고 다른 작물이 C3 경로를 사용하면, 첫번째 작물은 전체 햇빛을 받으며 번성하는 한편 다른 작물은 부상한 종의 그늘에 의해 생성된 감소된 빛 환경을 견딘다. 메소아메리카에서 흔한 전통적인 옥수수/강낭콩 사이짓기가 잘 알려진 사례이다. 

•다른 먹이 선호도를 가진 곤충. 두 비슷한 기생충이 작부체계에서 함께 발생할 수 있지만, 그들은 다른 숙주에서 기생한다. 숙주-기생자 특수성은 작부체계의 다른 곳에서 성충이 공존할 수 있도록 그 지위를 다양화하는 한 방법일 수 있다. 

•다른 사냥법이나 둥지 짓기 행동을 하는 조류. 몇몇 포식성 조류는 모두 농업생태계에서 비슷한 먹이를 먹을 수 있지만, 그들은 둥지를 짓는 서식지와 장소가 다르거나, 하루 중 다른 시간대에 먹이를 먹기 때문에 작부체계에서 함께 나타나 유해 유기체를 방제하는 데 도움이 될 수 있다. 

•다른 양분 요구를 지닌 식물. 혼합된 잡초의 개체군들은 경쟁 배제를 회피하는 선택적 이점의 결과로, 부분적으로는 각각의 종에서 시간의 경과에 따라 진화했을 수 있는 서로 다른 양분 요구 덕분에 똑같은 서식지에서 함께 발생할 수 있다. 작물 개체군은 작물의 지위 특성과 유사한 우점하고 있는 단일한 잡초의 개체군보다 혼합된 잡초의 개체군들에게서 부정적 간섭을 덜 받을 수 있다. 


자연 선택은 한 개체군의 지위와 다른 개체군의 그것을 일부분 분리함으로써 지위의 차별화를 생성하는 역할을 하는 것처럼 보인다. 생태적 분화와 지위의 차별화는 배제 없이 부분적으로 지위가 겹칠 수 있도록 한다.


작물과 비작물 종의 지위에 대한 지식과 결합된 지위의 개념은 농업생태계 관리에 중요한 도구를 제공할 수 있다. 농민은 농업생태계에 해를 끼치는 종들을 배제시키기 위해 지위의 다양성을 이용할 수 있다. 이와 마찬가지로, 농민은 지위의 차별화를 이용해 체계에 이로운 종들을 조합할 수 있다(그림14.4).






농업에 지위 이론을 적용하기


농민 대부분은 비록 직접적으로 이 개념을 언급하지는 않지만, 농사 체계를 차지하는 유기체들의 생태적 지위란 측면을 끊임없이 관리하고 있다. 그러나 그것이 일단 생태계 관리의 유용한 도구로 이해된다면, 주요한 작물의 지위에 대한 이해를 통해 최대 수확량을 확보하는 일부터 비작물 종이 작물과 부정적 간섭을 일으킬 가능성이 있는지 결정하는 일에 이르기까지 다양한 방식으로 적용될 수 있다. 몇 가지 구체적 사례는 다음과 같다. 





잡초 종의 확립을 촉진하거나 억제하기

작물 개체군에 의해 점유되지 않은 토양 표면의 어느 부분은 잡초성 비작물 종에 의해 침입을 받을 수 있다. 생산적 환경(즉, 농경지)이라 부르는 데에서 성공적으로 자리잡기 위해 전문화된 잡초는 한해살이 초본의 r 선택 또는 터주 식물 개체군을 선호하는 지위를 점유한다. 총 식물 바이오매스가 덜 붕괴되거나 제거되는 교란이 적은 작부체계에서, 경쟁적(이지만 여전히 r 선택된) 두해살이 또는 여러해살이 잡초가 혼해진다. 어떤 면에서, 우거진 잡초는 상대적으로 특화된 지위 특성이다. 


지위 개념의 서식지 측면은 잡초성 종들의 확립을 촉진하거나 억제하기 위하여 농경지의 환경 조건을 조작하는 방법을 안내하는 데 도움을 주도록 이용할 수 있다. 변경의 유형은 작물과 관련하여 각 종들의 지위 특수성에 달려 있다. 잡초 종의 지위 특성에 대한 지식과 함께, 우리는 잡초가 불리하도록 "안전한 장소"의 조건을 통제함으로써 시작할 수 있다. 게다가 우리는 잡초 개체군의 생활주기에서 특정한 관리법으로 개체군을 제거하거나 줄일 수 있는 몇 가지 중요하거나 민감한 단계를 찾아낼 수 있다. 또한 다른 잡초를 억제하게 되는 잡초 개체군의 성장을 촉진할 수도 있다. 예를 들어, 야생 갓(Brassica spp.)은 작물에 부정적 영향을 거의 미치지 않지만 간섭을 통하여 작물에 부정적 영향을 미칠 수 있는 다른 잡초를 대체할 수 있는 능력이 있다. 이런 현상에 대한 더 상세한 논의는 브로콜리와 양상추 사이짓기 사례 연구에서 제공된다. 


대부분의 잡초는 이주자이자 침입자이며, 매년 교란되는 작물의 밭은 단지 그들이 선택한 서식지의 유형이란 사실을 기억하는 게 중요하다. 과제는 이런 생태학적 개념을 잡초의 지위가 더 바람직한 종들에 의해 점유될 수 있도록 시기를 맞추거나 통제되는, 경작 같은 계획된 활동이 일어나는 관리 계획에 통합시키는 방법을 찾는 일이다. 





사례 연구: 브로콜리와 양상추 사이짓기


사이짓기는 그 구성요소인 작물 종들 사이의 경쟁 간섭이 최소화될 때 성공한다. 이는 자원 활용을 보완하는 양식 또는 생활사 전략을 보완하는 식물들을 혼합함으로써 달성된다. 


사이짓기에서 잘 결합되는 두 작물은 브로콜리와 양상추이다. 캘리포니아 대학 산타크루즈 농장시설의 연구(Aoki et al. 1989)는 이들 작물의 혼합이 똑같은 토지에서 재배된 양상추 홑짓기와 브로콜리 홑짓기보다 더 많은 수확량을 생산한다는 걸 입증했다. (초과수확이라 부르는 이 결과는 17장에서 더욱 상세히 설명한다.)


이 연구에서 브로콜리와 양상추는 세 가지 다른 밀도로 함께 심었고, 각각의 수확량은 각 작물의 홑짓기의 그것과 비교되었다. 가장 낮은 사이짓기 밀도는 전체 파종 밀도가 표준적인 홑짓기의 그것과 유사한 대용 사이짓기였다. 가장 높은 밀도의 사이짓기는 브로콜리가 표준 밀도로 파종된 양상추 사이에 추가된 추가 사이짓기였다. 홑짓기는 종내 경쟁을 피하고자 설계된 표준적인 상업용 밀도로 파종되었다. 


세가지 밀도의 사이짓기 모두는 홑짓기보다 총 수확량이 더 많이 생산되었다. 수확량 평균은 10%부터 36%(대용 사이짓기의 경우)까지 더 많았다. 추가 사이짓기는 홑짓기 양상추보다 약간 적은 무게의 양상추 결구를 생산했지만, 결합한 생산량은 같은 면적의 토지에서 홑짓기 조합으로 생산된 총량을 여전히 초과했다. 또한 사이짓기는 홑짓기보다 더 많은 토양 수분을 유지하여, 농지에서 두 종의 물리적 배열이 이 자원을 보존하는 데 도움이 되는 것으로 나타났다. 


이런 결과는 이종간 경쟁 간섭이 심지어 밀도가 홑짓기의 약 2배일지라도, 사이짓기에서는 식물들에게 부정적 영향을 미치지 않음을 보여준다. 경쟁의 회피가 발생했기에, 브로콜리와 양상추는 각각 다른 종이 접근하기 쉽지 않은 자원을 활용할 수 있어야 했다. 


두 종의 생활사와 지위를 조사하면 자원 활용 양식의 상보성이 밝혀지고, 관찰된 초과수확을 위한 메커니즘이드러난다. 양상추는 급속히 성숙되어, 농지에 옮겨심은 지 45일 안에 거의 모든 성장을 완료한다. 또한 상대적으로 얕은뿌리 체계를 가지고 있다. 브로콜리는 훨씬 더 천천히 성숙되고, 그 뿌리는 토양으로 더 깊숙하게 침투한다. 그러므로 두 가지가 거의 동시에 심어지면, 양상추는 브로콜리가 매우 크게 성장하기 전에 성장을 완결하는 데 필요한 모든 자원을 얻는다. 그런 다음 양상추를 수확한 뒤 브로콜리가 성숙함에 따라 이용할 수 있는 자원을 최대한 활용할 수 있게 된다. 






해충의 생물학적 방제

고전적인 생물학적 방제는 지위 개념을 활용한 훌륭한 사례이다. 이로운 유기체가 비어 있는 지위를 차지하게 할 목적으로 농업생태계에 도입된다. 가장 일반적으로, 이로운 유기체의 부재로 해충이나 질병의 수준에 이를 수 있었던 특정 먹이나 숙주의 개체군에 대한 부정적 압력을 가하기 위하여 그것이 결여되었던 작부체계로 옮겨진다. 


이로운 유기체가 일단 작부체계로 도입되면, 그 생활주기를 완료하고 농업생태계의 영구 거주자가 되기에 충분한숫자로 번식할 수 있기를 희망한다. 하지만 이로운 종들이 도입되는 지위의 조건이 장기간의 생존과 번식에 필요한 조건을 충족시키지 못하곤 하여 재도입해야 할 수도 있다. 이는 해충과 이로운 유기체 모두의 개체군을 영구적으로 유지하는 데 필요한 지위의 특성이 심하게 교란되고 주기적으로 변경되어 끊임없이 변화하는 농업 환경에서 특히 그러할 수 있다. 이 문제를 완화시키는 건 경관 차원에서 높은 다양성을 유지하는 것이 하나이다(23장 참조).


생물학적 방제에서 지위의 또 다른 잠재적 활용은 해충의 지위와 매우 유사한 지위를 가지지만, 작물에는 부정적영향을 덜 미치는 또 다른 유기체를 도입하는것이다. 예를 들어 도입된 초식동물은 경제적 중요성이 없는 식물의 일부를 먹을 수 있다. 도입된 초식동물이 목표로 하는 해충과 충분히 유사한 지위를 갖는다면, 그들을 쫓아낼 수 있을 것이다. 






사이짓기 체계의 설계

두 가지 이상의 다른 작물 개체군이 사이짓기하는 농업생태계를 형성하고자 함께 심어져 그 결과 결합된 개체군의 수확량이 따로 심었을 때보다 더 많아지면, 그런 수확량 증가는 구성원 개체군의 지위 특성이 지닌 상보성의 결과일 가능성이 매우 높다. 사이짓기 체계가 성공하려면, 각 종마다 어느 정도 서로 다른 지위를 가져야 한다. 그러므로 각 종의 지위 특성에 대한 완전한 지식이 필수적이다. 어떤 사이짓기 경우, 각각의 종은 체계에서 완전히 관계가 없거나 그렇지 않으면 아무도 차지하지 않은 지위를 점유하여 지위 상보성으로 이어진다. 그러나 대부분의 경우, 구성원 종들의 지위가 겹치는데, 이종간의 수준에서 일어나는 간섭은 종내 수준의 간섭보다 덜하다. 


그런 다음, 작물 혼합의 성공적 관리는 각 구성원의 개체군 역학만이 아니라 그것의 특정한 지위 특성을 파악하는 데 달려 있다. 그 다음에 그러한 지식은 16장에서 초점을 맞출 농생태학적 관리 차원인 개체군들의 군집으로 사이짓기를 관리하기 위한 기반을 형성한다.






개체군 생태학: 작물 관점   


이번 장에서 초점은 그들의 환경이란 맥락에서 개체군에 대한 것이다. 작물, 비작물 및 자연 종의 개체군들 사이의 중요한 유사점과 차이점이 논의되었다. 추가로 관련된 특성과 함께 이들 특성은 표14.2에 요약되어 있다.



작물 개체군

비작물 개체군

자연 개체군

분산(탈립)

거의 없거나 없음

매우 중요함

중요함

이주해 옴

산출로부터 분리된 번식체 투입

이주가 매우 중요함

대부분의 번식체가 지역의 개체군에서

종자 생존력

높음

높음

가변적

종자가 땅에 떨어짐

통제됨

비교적 균질함

드문드문

토양 환경

균질함

균질함

불균질함

종자 휴면

없음; 종자는 종자은행의 부분이 아님

가변적; 종자은행 존재

일반적; 종자은행 존재

나이 관계

종종 같은 나이, 동시발생

주로 같은 나이, 동시발생

나이는 가변적, 주로 비동시발생

종내 간섭

감소됨

강렬할 수 있음

강렬할 수 있음

종자 밀도

낮고 통제됨

보통 매우 높음

가변적

밀도에 따른 사망률

거의 없거나 없음

중요함 

중요함

이종간 간섭

감소됨

매우 중요함 중요함 

번식 할당

매우 높음 매우 높음 낮음 

유전적 다양성

보통 매우 균일함 비교적 균일함 보통 다양함 

생활사 전략

변경된 r 전략 r, C, R 전략 K, S 전략 

표14.2 작물, 비작물 및 관련된 자연 종 개체군들의 개체군 특성


처; Weiner, J., Plant population ecology in agriculture, in: Carroll, C.R., Vandermeer, J.H., and Rossett, P.M. (eds.), Agroecology, McGraw Hill, New York, 1990, pp. 235–262.에서 고침 




이들 특성에 대한 지식은 우리가 잡초성 비작물 종에 대해 생태학적으로 기반한 관리 전략을 찾으려고 노력할 때특히 중요해진다. 잡초성 종은 야생의 자연 생태계 개체군들의 특성(예, 분산성, 강한 종내 및 이종간 간섭 능력,휴면) 가운데 일부를 유지하고 있지만, 다양한 적응(예, 높은 종자 생존력, 같은 나이의 개체군 구조, 높은 번식 할당, 더 좁은 유전적 다양성)을 통해 농업생태계, 특히 한해살이 작물에 의존하는 환경에서 흔히 발생하는 환경의 교란과 변경이란 조건에 적응해 왔다. 농업생태계에서 번성하기 위한 잡초의 능력은 농업생태계 관리자에게 큰 도전 과제이다. 


각각의 종은 그 종의 개체들이 성공적으로 생활주기를 완료하도록 보장하는 일정한 전략이 있기에, 그 종의 개체군이 특정한 서식지에서 시간이 지남에 따로 존재를 유지할 수 있도록 한다. 농생태학에 적용되는 개체군 생태학의 원리들은 농민이 농업생태계에서 그 역할에 따라 종의 개체군 성장을 촉진하거나 제한하기 위하여 각 종의 특정한 생활사 전략을 어디에서 어떻게 활용할 것인지 결정하는 데 도움을 준다. 농업생태계 관리자와 연구자는 작물과 비작물 유기체를 효과적이고 지속가능하게 관리하기 위한 기술과 원리를 더욱 개발하고자 안전한 장소, r 전략과 K 전략 및 생태적 지위 같은 개체군 생태학 개념을 기반으로 해야 한다. 






생각거리


1. 똑같은 자원 공간에서 성장할 수 있다면, 서로 경쟁적으로 배제한다고 생각되는 두 가지 매우 비슷한 작물 종이 공존할 수 있게 하는 건 무엇인가?


2. 지위의 다양성이란 개념은 작부체계에서 특정한 초식성 해충에 대한 대안적인 관리 전략을 설계하는 데 어떻게 이용될 수 있는가?


3. 잡초 종의 생활주기에서 가장 민감한 단계를 확인하고, 지속가능한 방식으로 잡초의 개체군을 관리하는 데에 이러한 지식이 얼마나 가치가 있는지 설명하라.


4. 작물의 수확량을 개선하려는 과제를 위해 농학자들이 식물 인구통계학의 어떤 측면을 성공적으로 활용할 수 있었지만, 전반적인 농업생태계의 지속가능성을 희생시켰는가? 이 문제를 해결하고자 농학자들의 연구 의제에는 어떤 변화가 일어났는가?


5. "좋은" 잡초에 대한 여러분의 정의는 무엇인가?


6. 열대의 환경은 더 많은 전문가가 있는 것처럼 보이는 반면, 온대의 환경은 더 많은 보편가가 있다. 이런 범위에서 농업생태계는 어디에 정렬되는가?






인터넷 자료


The Land Institute 

http://www.landinstitute.org

TLI is leading the effort to develop a perennial grain crop. 


Plant Population Biology and Ecology Focus in the Department of Biology at Stanford University 

http://biology.stanford.edu/about-us

A place to do research on broad aspects of plant population ecology, covering a range of pure and applied areas. 


The Plant Population Biology Working Group of the Ecological Society of Germany, Austria, and Switzerland 

http://www.gfoe.org/en/gfoe-specialist-groups/plant-populationbiology.html

A forum for international exchange in plant population biology research.






읽을거리 


Booth, B. D., S. D. Murphy, and C. J. Swanton. 2010. Invasive Plant Ecology in Natural and Agricultural Systems. CABI: Oxfordshire, U.K. 

The application of ecology and population biology to the management of invasive plant species.


Grime, J. R. 2002. Plant Strategies, Vegetative Processes, and Ecosystem Properties, 2nd edn. John Wiley & Sons: New York. 

A review of the relevance of the plant strategy concept in ecological and evolutionary theory. 


Radosevich, S. R., J. S. Holt, and C. Ghersa. 2007. Ecology of Weeds and Invasive Plants: Relationship to Agriculture and Natural Resource Management, 3rd edn. John Wiley & Sons: New York. 

A thorough review of how ecological knowledge of weeds and weed populations forms an essential basis for successful weed management in agricultural and natural systems. 


Silvertown, J. W. and D. Charlesworth. 2001. Introduction to Plant Population Ecology, 4th edn. Blackwell Science: Vermont, U.K. 

A good introduction to the field of plant population ecology, with many references to studies of agricultural populations. 


Van der Pijl, L. 1972. Principles of Dispersal in Higher Plants, 2nd edn. Springer-Verlag: Berlin, Germany.

A review of the ecology of dispersal mechanisms in plants and their role in determining the success of different plant species in the environment.



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