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농생태학 -18장 교란, 천이, 그리고 농업생태계 관리

작성일 작성자 石基

농생태학: 지속가능한 먹을거리 체계의 생태학







18장 교란, 천이, 그리고 농업생태계 관리



교란과 천이를 통한 회복의 생태학적 개념은 농생태학에서 중요한 응용을 지닌다. 농업생태게는 경운, 토양 준비, 씨뿌리기, 옮겨심기, 관개, 비료 살포, 해충 관리, 가지치기, 수확, 불태우기 등의 형태로 끊임없이 교란을 겪고있다. 산업형 농업에서처럼 교란이 빈번하고 광범위하며 극심하면, 농업생태계는 천이의 가장 초기 단계에 제한되어 있다. 이런 조건은 높은 생산성을 가능하게 하지만, 비료와 농약의 많은 투입을 필요로 하며 시간이 지남에 따라 토양 자원을 악화시키는 경향이 있다. 


지속적이고 과도한 교란에 대한 의존에서 벗어나 천이 과정을 더 진행시키고 더 큰 생태학적 복잡성을 생성함으로써 더욱 지속가능한 먹을거리 생산은 달성될 수 있다. 자연 생태계의 교란과 천이에 대한 우리의 이해를 바탕으로, 우리는 교란과 회복의 적절한 관리를 통하여 비옥도와 생산성을 모두 유지할 수 있는 농업생태계의 능력을향상시킬 수 있다. 






자연 생태계의 교란과 회복


생태학의 오래된 교리는 교란 이후 생태계는 즉시 그 교란에서 회복되는 과정을 시작한다는 것이다. 회복은 2장에 소개된 상대적으로 질서 있는 천이 과정을 통하여 일어난다. 가장 넓은 의미에서, 생태적 천이는 시간이 지남에 따라 군집의 구조와 기능에 뚜렷한 변화가 발생하는 생태계의 발달 과정이다. 


생태학자들은 천이의 두 가지 기본 유형을 구별한다. 1차 천이는 예전에 살아 있는 유기체에 의해 점유되지 않았거나 생물적 구성요소가 비생물적 구성요소에 영향을 미칠 수 있어 변화를 겪는 장소(드러난 암석, 빙하로 덮인 표면, 또는 최근 형성된 화산섬 같은)의 생태계 발달이다. 2차 천이는 예전에 살아 있는 유기체에 의해 점유되었지만, 화재와 홍수, 강풍, 집약적 방목이나 기타 사건 등으로 인해 그 유기체의 일부 또는 전부가 제거된 장소의 생태계 발달이다. 강도, 빈도, 교란의 지속기간 등에 따라,생태계의 구조와 기능에 미치는 영향은 교란에서 회복하는 데 필요한 시간만큼 달라질 것이다. 농업에서 발생하는 교란과 회복 과정은 보통 예전에는 다른 생물적 구성요소가 있던 장소에서 일어나기 때문에, 우리는 여기에서 2차 천이과정에 관심을 집중할 것이다. 






교란의 성격

자연 생태계가 안정되어 있고 변화하지 않는다는 인상을 주지만, 자연 생태계는 화재, 폭풍, 홍수, 극단의 기온, 전염병 발생, 넘어지는 나무, 산사태, 침식 등과 같은 사건에 의해 일정 규모로 끊임없이 변경되고 있다. 이러한 사건들은 유기체를 죽이고, 서식지를 파괴하고 변경하며, 생물적 조건을 변화시킴으로써 생태계를 교란한다. 이들 영향은 자연 생태계의 구조를 변화시킬 수 있고, 현존하는 유기체의 개체군 수준과 그들이 저장하는 바이오매스를 변화시키게 된다. 


교란은 세 가지 차원으로 다양해질 수 있다.


1. 교란의 강도는 제거된 바이오매스의 양이나 살해된 개체수에 의해 측정될 수 있다. 10장에서 설명된 세 가지 유형의 화재는 교란 강도의 변화에 대한 좋은 사레를 제공한다. 지표화는 일반적으로 낮은 강도의 교란을 생성하는 반면, 수관화는 높은 강도의 교란을 야기한다. 

2. 교란의 빈도는 각 교란 사건 사이의 평균 시간이다. 교란 사이의 시간 간격이 더 길수록, 각각의 교란 이후 생태계가 완전히 회복할 수 있는 능력이 더 커진다. 

3. 교란의 규모는 작은, 지역화된 조각부터 전체 경관에 이르기까지 다양해질 수 있는 교란의 공간적 범위이다. 개별 나무가 넘어져서 생성된 숲 캐노피의 작은 틈은 소규모 교란인 반면, 강력한 허리케인의 엄청난 파괴는 매우 큰 규모이다. 


교란의 세 가지 특성 모두는 복잡한 방식으로 서로 얽히곤 한다. 예를 들어, 화재는 다양한 빈도로 발생할 수 있다. 화재는 드문드문 발생하는 방식으로 경관 전체에 분포될 수 있으며, 어떤 구역은 매우 강렬하고 다른 구역은 거의 태우지 못할 수도 있다. 






회복 과정

교란에 의한 생태계의 모든 변화나 변경은 회복 과정을 거친다. 회복은 몇 가지 생태계 역학의 결합된 작용을 통하여 발생한다. (1) 생물적 군집 전체는 앞의 장에서 설명된 여러 형태의 간섭을 통하여 물리적 환경을 변경한다. (2) 개별 유기체와 개체군들 사이의 경쟁과 공존은 종의 다양성과 풍부함에 변화를 일으킨다. (3) 살아 있는 바이오매스의 증가하는 양을 지원하기 위해서는 더욱 많은 에너지가 필요하기에 생산에서 호흡으로 에너지 흐름이 이동한다. 이들 과정의 상호작용은 최종적으로 교란이 발생하기 이전에 존재했던 것과 유사한 구조와 생태계 복잡성의 수준으로 이어지는 여러 발달 단계(원래 천이의 단계라고 함)를 통하여 생태계가 회복되도록 유도한다. 


회복 과정 동안, 생태계 구조와 기능에 많은 중요한 변화가 발생한다. 이들은 상대적으로 심각하고 광범위한 교란 이후에 가장 뚜렷하다. 주요한 교란을 겪은 천이 과정의 더 중요한 특성에 대한 요약은 표18.1에 나와 있다. 천이의 초기 또는 개척 단계는 r-선택된, 쉽게 분산되는 잡초성 종들에 의해 우점되는데, 이러한 초기의 침입자들은 환경의 조건이 변경되거나 나중에 도착하는 것들의 간섭으로 대체되기 때문에 K-선택된 종들이 우점을 시작한다. 시간이 지남에 따라 식물과 동물의 초기 종들이 다른 것에 의해 대체되는 모습이 회복 과정에서 흔하게 관찰되었다(예,  Bazzaz 1996; Finegan 1996; Walker et al. 2007)




천이 과정 동안의 변화

생태계 특성

초기 단계

중기 단계

성숙기

종의 구성

종들의 빠른 대체

종들의 더 느린 대체

거의 변화 없음

종의 다양성

낮음, 빠르게 증가

중간, 빠르게 증가

높은, 약간 감소할 가능성

전체 바이오매스

낮음, 빠르게 증가

중간, 서서히 증가

높음, 느린 증가 속도

살아 있지 않은 유기물의 질량

낮음, 빠르게 증가

중간, 서서히 증가

높음, 느린 증가 속도

총 1차 생산성

빠르게 증가

약간 감소

순 1차 생산성

빠르게 증가

약간 감소

체계의 호흡

증가

느리게 증가

먹이 사슬/그물

점점 복잡해짐

복잡함 유지

종의 상호작용

점점 복잡해짐

복잡함 유지

전반적 양분 및 에너지 흐름의 효율성

증가

효율성 유지

양분 순환

관통해 흐름, 개방된 순환

 

내부의 순환, 폐쇄된 순환

양분 보유

낮은 보유, 짧은 회전 시간

 →높은 보유, 긴 회전 시간 

성장 형태

r-선택, 빠르게 성장하는 종

 →

오래 사는 K-선택 종 

지위의 너비

보편가

 →전문가 

생활주기

한해살이

 →여러해살이 

간섭

주로 경쟁적

 →더 상리공생적 

표18.1 주요한 교란 이후 2차 천이의 과정 동안 생태계 구조와 기능에 일어나는 변화

출처: Odum, E.P., Ecology and Our Endangered Life-Support Systems, Sinauer Associates Incorporated, Sunderland, MA, 1993.

*일부 변화는 단계별 형태로 표시되었지만, 모두 점진적 전환으로 발생한다. 




생태학적 다양성(이전 장에서 설명함)의 구성요소 대부분은 천이 동안, 특히 초기 단계에서 증가하고, 완전히 회복하기 전에 최고 수준에 도달하곤 한다. 특히 농생태학적 중요성은 보통은 천이의 초기 단계 동안 총광합성량이 전체 호합량을 크게 초과하여 높은 순 1차 생산성과 높은 수확 잠재성을 가져온다는 사실이다. 그러나 천이의 발달과 함께 살아 있는 작물이 증가함께 따라, 더 많은 비율의 생산성이 유지에 사용되어 더욱 안정되었단 인상을 준다. 


중요한 농생태학적 함의를 지닌 천이 발달의 또 다른 측면은 시간의 경과와 함께, 특히 천이의 초기 단계에 바이오매스와 살아 있는 작물의 유기물 증가이다. 바이오매스는 결국 분해자를 거치면서 폐기물과 부식질로 전환되기때문에, 바이오매스의 증가는 토양 유기물의 증가를 간접적으로 가져온다. 


회복의 초기 단계 동안, 양분 가용성이 일반적으로 높고 양분 보존은 상대적으로 비효율적이다. 빠르게 성장하는터주식물 종들은 빠르게 우점종이 되어, 개체군 상호작용이 존재하는 소수의 종으로 제한된다. 천이가 진행됨에 따라, 양분 보유가 개선되고, 군집을 형성하는 종들이 체계에서 더 다양한 지위를 점유하기 시작하며, 개체군 상호작용이 강해지고(특히 자원 분할과 상리공생적 간섭을 수반하는 상호작용), 생태계의 구조가 더욱 복잡하게 상호연결된다. 


교란 이후 충분한 시간이 흐르면, 생태계는 결국 표18.1에 제시된 대부분의 특성이 속도나 특성의 측면에서 크게 변화하지 않는 시점(예전에는 절정 단계라고 함)에 도달한다. 예를 들어, 종의 다양성 측면에서 새롭게 군집을 형성하는 종들은 이주 종이나 멸종하는 종의 숫자와 같다. 체계의 양분 상실은 외부에서 오는 투입재에 의해 균형을 이룬다. 종의 개체군 수준은 계절에 따라 변동하지만, 상당히 일정한 평균의 수를 중심으로 그러하다. 이 단계에서, 체계는 다시 한 번 토양, 지형, 수분 가용성에 대한 지방의 기후 및 지역적 조건과 함께 미약한 평형 상태를 이룬다. 변화는 여전히 발생하지만 더 이상 지향성이 없고, 발달상의 변화가 있지만 평형점을 중심으로 변화한다. 2장에서 우리는 그러한 조건을 동적 평형의 하나로 설명했는데, 이는 새로운 교란이 최소한 소규모로 자주 발생하면서 모든 환경이 끊임없이 변화하며 진화하고 있다는 사실을 고려한 개념이다. 


그런 다음, 전형적인 성숙한 생태계에서 국지적인 장소는 정기적으로 교란을 겪고 있을지 모르지만, 표18.1에 열거된 특성들은 에너지와 양분 활용이 매우 효율적이고, 먹이그물이 복잡하며, 상리공생의 관계가 널리 퍼져 있을 만큼 충분히 발달되었다. 그 체계는 교란이 발생하면 변화에 저항성과 탄력성이 있을 수 있다. 따라서 발생하는 교란 사건이 급격한 변화를 가져오지는 않지만 평형 상태의 조건을 허용하지도 않는다. 






중간의 교란

일부 생태계에서는 교란의 빈도, 강도, 규모가 체계가 완전한 성숙기에 도달하지 못해도 성숙한 생태계의 종의 다양성, 탄력성, 에너지 사용의 효율 특성을 유지할 수 있다. 예를 들어, 허리케인이 발생하면 -그 빈도가 낮은 한- 이러한 고강도의 교란 사건은 종 다양성이 높고 바이오매스가 많은 산림 채계를 생성하는 경향이 있다(Vandermeer et al. 2000; Mascaro et al. 2005). 이러한 체계를 연구하고 있는 생태학자들은 환경의 교란이 너무 빈번하거나 너무 드물지도 않으면서(어떤 중간의 빈도에서) 다양성과 생산성이 모두 높을 수 있는 자연 생태계의 상태로 중간의 교란설을 제시해왔다(Connell and Slayter 1977; Connell 1978). 이런 체계의 교란은 높은 생산성의 초기 천이의 특성을 유지하는 한편, 체계의 전반적 안정성이 성숙한 생태계의 특성인 높은 종의 다양성을 허용한다. 


중간의 교란설이 적용될 수 있는 일부 자연 생태계는 표18.2에 제시되어 있다. 이들 체계를 조사한 결과, 교란 빈도, 교란 간동 및 교란 규모의 다양한 결합을 통해 중간의 교란이 일어날 수 있음을 알 수 있었다. 생태계 수준에서, 예를 들어 비교적 소규모의 강렬하고 빈번한 교란은 더 큰 규모의 저강도, 저빈도 교란과 유사한 효과를 가질 수 있다. 



빈도

규모

강도

교란의 성격

높음

작음

낮음

숲에서 나무가 자연적으로 쓰러짐

낮음

높음

허리케인이 산호초나 해안의 열대림에 피해를 줌

높음

중간

낮음

초지에서 초식동물의 방목으로 지상의 바이오매스가 제거됨

중간

중간

중간

온대의 숲에 있는 나무가 얼음과 진눈깨비에 피해를 받음

중간

중간

낮음

건조한 여름 열대림의 지표화

표18.2 자연 생태계에서 중간의 교란에 대한 일부 사례




여러 중간의 교란 상황에서, 시간과 공간의 경관에 걸쳐 불규칙적으로 분산되는 교란은 비교적 작은 면적에서 수많은 천이의 단계가 발생하는 군데군데 있는 경관(patchy landscape)으로 알려진 것을 만든다. 부분에서 부분에 이르는 발달 단계의 차이는 생태계 수준에서 상당한 다양성을 유지하는 데 기여한다. 그러므로 천이의 뒤죽박죽은 생태계의 생태학적 역학의 중요한 측면으로 간주될 수 있다. 부분의 크기, 부분의 발달의 차이, 부분들 사이의 접촉부의 성격 등이 모두 중요한 변수가 되고, 생태학자들은 자연 생태계에서 그들의 역할을 이해하려고 시도하는 상당한 연구에 투자해 왔다(Pickett and White 1985; Groom et al. 2006). 여러 농업 경관의 내재된 뒤죽박죽은 중간 교란의 잠재적 적용과 농업생태계 관리에 대한 뒤죽박죽을 가리킨다(Bruun 2000). 21장에서 더 상세히 살펴볼 것처럼, 뒤죽박죽이란 개념은  농업 경관에서 생물다양성과 생태계 서비스를 보존하고자 하는 접근법에서 특히 중요해졌다(Swift et al. 2004; Groom et al. 2006). 






농업생태계 관리에 적용


현대의 농업은 농민들이 천이의 과정을 깡그리 무시할 수 있는 농법, 기술, 투입재를 개발해 왔다. 자연적 회복 대신에, 농민은 수확으로 제거되거나 재배와 함께 변경되는 것을 대체하는 투입재와 물질을 사용한다. 일정한 교란이 총 생산성의 더 많은 부분이 순 생산성이나 수확할 수 있는 바이오매스로 이용할 수 있는 천이의 초기 단계에 농업생태계가 머물러 있도록 한다. 하지만 인간의 개입과 오염을 시키고 재생할 수 없는 투입재에 훨씬 덜 의존하는 더욱 탄력적인 체계를 개발하기 위하여, 우리는 자연생태계의 회복 과정을 활용하는 데 더욱 많은 노력을기울여야 한다. 자연 생태계의 천이 과정에 대한 우리의 지식은 인간이 야기하는 교란의 영향부터 계획된 방식으로 교란을 도입하는 일에 이르기까지 농업생태계의 회복을 돕기 위해 이용될 수 있다. 


간단히 말하자면, 그 임무는 한편으로는 천이 초기 단계의 이로운 속성 가운데 일부를 활용하는 농업생태계를 설계하는 것이고, 다른 한편으로는 체계가 천이의 후기 단계에 도달할 수 있도록 하여 얻는 이점들 가운데 일부를 통합시키는 일이다. 표18.3에서 볼 수 있듯이, 농업생태계의 바람직한 생태학적 특성 가운데 하나인 높은 순 1차 생산성은 천이 발달의 초기 단계에 발생한다. 다른 모든 것들은 발달의 후기 단계까지 명확히 나타나지 않는다. 




천이 단계의 가장 큰 발달

농업생태계에 대한 혜택

특성

초기

중기

후기

높은 종 다양성




치명적인 작물 상실의 위험 감소

높은 총 바이오매스




더 많은 토양 유기물의 원천

높은 순 1차 생산성




수확할 수 있는 바이오매스의 생산할 더 큰 가능성

종 상호작용의 복잡성




생물학적 방제를 위한 더 큰 잠재력

효율적 양분 순환




외부의 양분에 대한 필요성 감소

상리공생적 간섭




더 큰 안정성, 외부의 투입재에 대한 필요성 감소

표18.3 천이 발달과 관련하여 농업생태계의 바람직한 생태학적 특성들

 



그 다음에, 연구를 위한 과제는 두 극단을 최대한 활용할 수 있도록 교란과 발달을 통합시키는 방법을 개발하는 일이다. 이는 농업생태계가 자리를 잡고 발달하게 할 뿐만 아니라, 체계의 기간 중 적절한 시기에 교란과 회복이 다시 도입되도록 하기 위하여 천이 과정을 사용하는 방법을 배우는 일과 관련된다.






천이 발달의 허용

농업은 오랫동안 천이의 초기 단계에 농사 체계를 유지하여 교란의 이점을 이용해 왔다. 이는 특히 생태계의 어느 부분도 발달의 초기 개척 단계를 넘어서 진행되지 않게 하는 한해살이 작부체계에서 그러하다. 이 단계에서 체계는 많은 양의 수확할 수 있는 물질을 생산할 수 있지만, 이렇게 높은 생산 수준에 농업생태계를 유지하는 일은 다른 발달 과정에 해를 끼치기에, 그렇게 하지 않으면 제공될 수 있는 이점들을 제한한다. 


농업생태계 관리에 대한 또 다른 접근법은 그 위치에서 자연스럽게 진행되는 천이 과정을 모델로 사용하는 농사 체계를 설치하여 "자연을 모방하는 것"이다(Ewel 1999; Jackson 2011). 때로는 "아날로그 모델" 또는 "자연계 농업"이라 부르는 그러한 접근법을 통하여, 탄력적이고 생산적인 농업생태계를 확립할 수 있다.


관리되는 천이의 계획에 따라, 자연적 천이 단계는 농업생태계의 구성요소 부분들 사이의 상호작용과 연결의 발달을 촉진하는 식물, 동물, 농법, 투입재를 의도적으로 도입함으로써 모방된다. 식물 종(작물과 비작물 모두)은 체계에 있는 양분을 포획하고 보유하여 좋은 토양의 발달을 촉진시키는 걸 심는다. 이들 식물은 질소를 고정하는박테리아를 지닌 콩과식물과 인을 모아 두는 균근을 지닌 식물을 포함한다. 그 체계가 발달함에 따라, 다양성과 먹이그물의 복잡성, 상리공생적 상호작용이 증가하여 병해충 관리를 위해 더 효과적인 되먹임 메커니즘으로 이어진다. 발달 과정 동안의 강조점은 복잡하고 통합된 농업생태계를 구축하는 데 있다. 


그러한 전략은 더 집약적인 인간의 관리를 필요로 할 수 있지만, 과정과 상호작용이 농업생태계 안에 내면화되기때문에 체계의 외부에서 오는 인간에서 비롯된 투입재에 대한 의존도를 낮추고 더욱 안정된다. 


농민이 최근 경운한 맨흙의 농지에서 시작하여 초기 단계를 넘어 천이 발달이 진행되도록 하는 여러 방법이 있다. 한해살이 홑짓기에서 시작하여 여러해살이 나무 작부체계로 진행되는 일반적 모델의 하나가 그림18.1에 나와 있고, 아래와 같이 설명된다.



그림18.1 농업생태계의 천이 발달 단계. 이 과정의 모든 단계에서 체계의 전체나 일부를 발달의 초기 단계로 되돌리기 위하여 교란을 도입할 수 있다. (1)맨흙, (2)한해살이 홑짓기, (3)한해살이 섞어짓기, (4)한해살이와 짧은 수명의 여러해살이를 혼합한 섞어짓기, (5)나무 묘목과 함께 한해살이/여러해살이 섞어짓기, (6)혼농임업, (7)임목 농업체계. 




1-2. 농민은 빠르게 성장하고, 토양 양분을 포획하며, 초기 수확량을 제공하고, 발달 과정에서 개척 종으로 역할을 하는 단일한 한해살이 작물을 심으며 시작한다. 또한 농민은 초기 천이 과정을 모방하여, 처음 파종에 기타 덜적극적인 한해살이를 선택할 수도 있다.  

3. 다음 단계(또는 이전의 것 대신에)로, 농민은 개척 단계의 다양한 구성요소를 나타내는 한해살이의 섞어짓기를 심을 수 있다. 그 종은 양분 요구가 다르고, 서로 다른 곤충을 유인하고, 뿌리 깊이가 다르며, 토양으로 서로 다른 비율의 바이오매스를 돌려줄 것이다. 하나는 질소를 고정하는 콩과식물일 수 있다. 오리나 거위 같은 작은 가축이 흔한 이주종이 될 수 있는 잡초를 뜯어먹거나 달팽이를 잡아먹게 할 수 있다. 이들 초기의 종 모두는 회복과정의 개시에 기여할 것이고, 그들은 비작물 식물과 동물 -특히 토양 생태계를 발달시키는 데 필요한 육안으로 보이는 유기체와 미생물-이 군집을 형성할 수 있도록 환경을 변경할 것이다. 

4. 발달의 처음 단계 이후에(첫 번째 농사철 끝이나 두 번째나 세 번째 농사철이 시작될 때), 짧은 수명의 여러해살이 작물이 도입되기 시작할 수 있다. 개척 작물이 생성한 토양 덮개를 활용해 이들 종은 중요한 생태학적 측면에서 농업생태계를 다양화할 수 있다. 더 깊은 뿌리 체계, 살아 있는 바이오매스에 저장된 더 많은 유기물, 더 큰서식지 미기후의 다양성이 모두 결합되어 농업생태계의 천이 발달을 진전시킨다(그림18.2). 


그림18.2 코스타리카 투리알바의 한해살이 옥수수에서 재배하는 짧은 수명의 여러해살이 카사바(Manihot esculenta). 카사바는 옥수수가 확립된 뒤에 도입되었다. 


5. 일단 토양 조건이 충분히 개선되면, 땅은 한해살이와 그들 사이의 구역에 유지되는 짧은 수명의 여러해살이 작물과 함께 수명이 긴 여러해살이, 특히 과수나 임목을 심을 준비가 된다. 나무는 초기 성장기에 있는 동안 주변환경에 미치는 영향은 제한적이다. 그와 동시에 한해살이 작물은 그 성장 초기 단계에 주변의 여러해살이가 없으면 그들이 점유하고 있는 지역을 차지할 적극적인 잡초성 r-선택의 비작물 종들의 간섭에 더 취약하기 때문에 혜택을 받는다(그림18.3).


그림18.3 멕시코 남부의 캄페체에서 그멜리나 아르보레아Gmelina arborea 나무의 묘목이 옥수수-호박 재배에 통합되어 있다. 한해살이 체계에 임목 체계를 가입시키는 농법을 타운그야taungya라고 한다.  


6. 임목이 발달함에 따라, 그들 사이의 공간은 아래에 기술된 혼농임업 접근법을 활용하여 한해살이와 짧은 수명의 여러해살이와 함께 계속 관리될 수 있다. 이 시점에서 식생의 관리, 사업의 다양화 및 더 나은 양분 순환을 위하여 더 큰 가축을 도입할 수 있다(19장 참조). 


7. 최종적으로, 일단 나무가 완전히 발달하면, 발달 과정의 종착점에 이른다. 이 종착점은 그 지방의 자연 생태계의 구조를 본떠서 만들 수 있다. 그것이 이루어지면, 농민은 농업생태계 또는 그 선택된 일부를 천이의 초기 단계로 되돌리는 방식으로 그것을 유지하거나(어쩌면 가축과 통합된 체계로) 통제된 교란을 도입하는 선택을 할 수 있다. 


농업생태계가 그림18.1에 설명된 단계를 거쳐 진행되도록 하면, 순 1차 생선상과 살아 있는 바이오매스가 시간의 경과에 따라 어떻게 변화하는지 조사하는 데 유용하다. 이러한 변화는 교란 이후에 천이를 겪는 것처럼 자연 생태계에서 발생하는 것과 유사할 것이다. 시간의 경과에 따른 이러한 변화에 대한 일반적 모델이 그림18.4에 나와 있다. 순 1차 생산성은 농업생태계 발달의 초기 단계 동안 빠르게 증가하고, 그 증가한 대부분은 수확할 수 있는 산물로 이용할 수 있다. 천이 발달의 초기 단계에서 시간 간격(예, 그림 18.1의 단계 2와 3)은 발달 과정 동안 이용할 수 있는 순 1차 생산성에서 가장 빠른 증가를 보여주고, 가장 짧은 시간에 수확할 수 있는 가장 많은물질을 제공할 것이다. 또한 이는 대부분의 바이오매스가 방목하는 동물을 위해 이용할 수 있는 지점일 수도 있다. 발달의 후기 단계에서(예, 그림 18.1의 단계 7), 순 1차 생산성의 속도가 감소하기 시작하면 살아 있는 바이오매스(축적된 여러해살이 바이오매스의 형태로)는 상대적으로 높지만 각각의 시간 간격에서 새롭게 수확할 수 있는 물질의 실제 양은 감소하기 시작한다.  


그림18.4 천이에 의해 발달하고 있는 대표적인 생태계에서 연간 순 1차 생산성과 축적된 살아 있고 죽은 바이오매스 사이의 시간의 경과에 따른 관계 변화. 천이의 초기 단계(t2-t1 같은)에서 시간 간격(예, 한 계절)은 순 1차 생산성에서 빠른 증가를 목격하게 되는 반면, 천이의 후기 단계(t4-t3 같은)에서 유사한 길이의 시간 간격 동안은 순 1차 생산성이 약간 감소할 것이다. (Whittaker, R.H., Communities and Ecosystems, 2nd edn., MacMillan, New York, 1975; Odum, E.P., Ecology and Our Endangered Life-Support Systems, Sinauer Associates Incorporated, Sunderland, MA, 1993. 에서 변경함)




시간의 경과에 따른 순 1차 생산성과 바이오매스 사이의 변화하는 관계는 농업생태계 발달의 각 단계마다 관리와생산 전략을 사용할 수 있는지의 여부를 결정한다. 균형과 제약이 변한다. 예를 들어, 발달의 초기 단계에서 순 1차 생산성의 지속적인 제거는 바이오매스의 축적을 제한하는 반면, 순 1차 생산성의 제한된 수확은 농민이 수확을 위해 몇 년을 기다리게 만든다. 동물의 방목은 그들의 분뇨가 체계에 유지되는 한 바이오매스의 회전율을 가속화하는 데 도움을 줄 수 있다. 발달의 중간 단계에서, 순 1차 생산성은 그 일부는 과실이나 견과류로 수확되고 일부는 바이오매스로 축적될 만큼 충분히 높다. 후기 단계(예, 그림18.1의 단계 7)에서, 순 1차 생산성은 모든 새로운 순 1차 생산성이 바이오매스로 축적되도록 허용하며, 연료와 목재, 사료, 종이 펄프 또는 심지어 먹을거리에 대해서도 선택적으로 바이오매스를 수확할 수 있는 실행이 가능한 전략이 될 만큼 낮은 수준으로 감소한다. 






천이가 발달된 농업생태계의 관리

일단 천이가 발달된 농업생태계가 생성되면, 문제는 그것을 어떻게 관리할지가 된다. 농민은 세 가지 선택지를 갖는다. 


1.여러해살이 체계에서 모든 나무를 벌목하는 것 같은 주요한 교란을 도입하여 천이의 처음 단계로 전체 체계를 되돌린다. 달성되었던 생태학적 이점의 대부분이 상실될 것이고, 과정이 새롭게 시작되어야 한다. 

2.가축의 유무와 관계없이 여러해살이 또는 임목 농업생태계로 체계를 유지한다. 

3. 생태계로 뒤죽박죽을 도입하는 중간의 교란설과 역학을 이용하여, 통제되고 국지화된 방식으로 농업생태계에 교란을 재도입한다. 체계에서 작은 면적을 정리하여 그 구역을 천이의 초기 단계로 되돌려, 한해살이 또는 짧은 수명의 작물을 재배할 수 있다. 교란 과정에 주의를 기울이면 지하의 생태계가 발달의 후기 단계로 유지될 수 있는 반면, 지상의 체계는 수확 제거에 이용할 수 있는 매우 생산적인 종으로 구성될 수 있다. 그러한 발달의 초기와 후기 단계의 혼합은 천이 모자이크의 형성으로 이어진다. 이러한 모자이크는 구역의 생태학적 조건만이 아니라, 농민의 필요와 시장 조건의 변화에 따라 조정되고 관리될 수 있다. 또한 가축을 통합할 수도 있다. 


후자의 선택지는 가장 큰 이점을 제공하고, 농민에게 최대의 유연성을 제공한다. 작부 지방의 생태학적 제한에 의해 부과된 제약 안에서, 한해살이와 여러해살이 식물 및 방목하는 동물의 최종적인 혼합은 농민과 농장 지역사회의 필요에 맞출 수 있으며, 시장의 수요와 시장까지의 거리, 시장에 진입할 능력 및 투입재를 구매하고 운송할 수 있는 농민의 능력에 맞게 조정된다. 농장이 투입재와 노동력, 시장에 가까울수록 한해살이 구성요소에 더 중점을 둘 수 있다. 


천이가 발달된 체계를 관리할 때 가장 큰 과제는 한편으로는 체계의 생산성을 촉진하고, 다른 한편으로는 생태계안에 변화와 변동에 대한 저항성을 제공하는 방식으로 교란을 도입하는 방법을 배우는 일이다. 이는 지역의 환경조건과 정상적으로 존재하는 성숙한 자연 생태계의 구조 및 장기간에 걸쳐 그러한 조건들의 변경을 유지하는 가능성 등에 따라 여러 가지 방법으로 이루어질 수 있다. 


예를 들어, 현재 미국의 연간 곡물 생산량 가운데 많은 부분을 담당하고 있는 대초원 지방에서, 나무 없이 여러해살이 곡식 체계를 설계하고자 천이 모델을 활용(14장에서 논의됨)하는 데에 초점을 맞출 수 있다. 또 다른 사례는 장기간에 걸친 논 체계의 유지가 습지 생태계에 대한 지식, 정기적인 범람 및 인간의 논 토양 변경에 기반하고있는 중국 양쯔강의 벼를 재배하는 지방에 적용된다. 천이가 발달된 논벼 농업생태계는 버드나무, 낙엽송 같은 내습성이 있고 침수된 조건을 견디는 나무와 기타 강기슭이나 습지의 종들을 활용하고 물새와 물고기로 구성되는동물 구성요소를 추가함으로써 여러해살이 구성요소를 통합할 수 있었다. 



그림18.5 천이가 발달된 농업생태계에서 한해살이와 여러해살이의 혼합에 나타나는 변형. 지역의 시장을 위해 재배되는 옥수수와 강낭콩이 중국 베이징 주변의 근교에서는 감나무로 둘러싸여 있다(a). 모든 시장과 멀리 떨어진 코스타리카 남부에 있는 농촌의 농장에서는 여러해살이 떨기나무와 임목에 집중한다(b).






혼농임업 체계

천이가 발달된 농업생태계의 여러해살이 구성요소들이 나무일 필요는 없지만, 나무가 있는 체계는 어떻게 천이 발달을 관리할 수 있는지에 대한 최선의 사례를 제공한다. 혼농임업(agroforestry)이란 용어는 작물 생산이나 방목을 위해 사용된 토지에 의도적으로 나무를 보유하거나 심는 방법에서 붙여졌다(Wiersum 1981; Nair 1983). 그러한 체계는 작물이나 동물 농업의 요소를 나무의 고유한 생산적이고 방어적인 가치를 기반으로 하는 임업의 요소와 동시에 또는 순차적으로 결합시킨다. 혼농임업의 범주에 속하는 농법에는 많은 변형이 있다. 혼농조림(agrosilviculture)에서, 나무는 작물과 결합된다. 임축업(silvopastoral) 체계에서, 나무는 동물 생산과 결합된다. 혼농임축업(agrosilvopastoral) 체계에서, 농민은 나무와 작물, 동물의 복잡한 혼합을 관리한다. 모든 혼농임업 체게는 먹을거리와 기타 농산물의 생산을 위한 다양성 및 천이 발달을 이용하는 좋은 사례이다. 


농업생태계로 나무를 통합하는 일은 오랜 역사를 지닌 농법이다. 이는 특히 세계의 열대와 아열대 지방에서 그러하여, 그곳의 농민들은 농작물과 함께 오랫동안 나무를 심어서 먹을거리, 목공품, 사료 등에 대한 기본 수요를 제공하는 데 도움을 받고, 그들의 제한된 자원을 보존하고 보호하는 데 도움을 받았다(Nair 1983). 세계의 온대 지방에서 혼농임업 체계 또한 잘 알려져 있다(Gordon and Newman 1997). 


대부분의 혼농임업 체계의 목적은 산물의 다양성을 확보하고, 외부의 투입재에 대한 필요를 줄이며, 환경에 대한농법의 부정적 영향을 낮추기 위하여 나무 구성요소와 작물이나 동물 구성요소 사이에 발생하는 상호작용의 이로운 효과를 최적화하는 것이다. 여러 측면에서, 혼농임업 체계는 복합적인 작부체계와 똑같은 생태학적 혜택을 창출하고, 복합적 작부체계를 분석하기 위해 사용하는 연구 방법이 혼농임업 체계에도 똑같이 적용된다. 




사례 연구: 신열대구의 베어낸 덮개 체계; 열대우림의 과정을 모방하기 


열대의 토양에서, 인 같은 양분은 토양 무기물과의 화학 반응 또는 화산점토 모재와의 상호작용을 통하여 이용할 수 없는 형태로 "고정"되곤 한다. 그러므로 여러 습한 열대의 우림에서, 가장 많이 이용할 수 있는 양분은 식물의 바이오매스 자체 -식물의 살아 있는 바이오매스와 숲 바닥의 깊은 깔개층- 에서 발견된다(Chapin et al. 1986). 열대의 나무와 기타 식물들은 자신의 뿌리를 토양으로 방출되기 전에 양분을 흡수할 수 있는 식물의 깔개가 분해되고 있는 곳으로 보내고, 깔개층에서 유기물을 분해하는 균근과 기타 균류와 상호작용함으로써 이러한 상황을 처리한다. 


라틴아메리카의 강수량이 많은 지역의 농민들은 베어낸 덮개 또는 프리홀 타파도frijol tapado로 알려진 전통적인(스페인 침략 이전의) 체계를 활용하여 마른 콩을 재배한다. 이는 둘러싸고 있는(또는 예전) 열대의 우림 생태계의 양분 순환을 모방한 것이다. 즉, 콩이 토양에서보다 주로 덮개층에서 성장한다. 


생산 체계는 2차 식생의 적당한 부분을 선택하여 마체테를 사용해 몇 미터 간격으로 통로를 내면서 시작된다.그런 다음 콩 종자는 경험을 통해 알게 된 적절한 밀도로 그 구역의 통로 양쪽에 있는 식생으로 던져진다. 그런 다음 식생을 베어내, 20cm 정도일지 모르는 덮개층을 형성하기 위해 펼쳐진다. 그러고나서 콩이 발아하여덮개층으로 뿌리를 내리고, 덮개를 통해 배축(뿌리와 떡잎 사이의 줄기)을 뻗는다. 각각의 콩 식물은 그 뿌리 체계의 대부분을 발달시킨다(덮개층에서 75-85%, 꽃과 꼬투리의 지상부가 수확하는 마른 종자를 생산할 수 있도록 함<Rosemeyer et al. 2000>)(그림18.6).


그림18.6 농민이 이미 식생에 흩뿌려져 있는 콩 종자의 위에 2차 식생을 베어낸다(a). 콩의 싹이 덮개를 통해 나온다(b). 토양은 완벽히 덮이고, 콩과 경쟁할 잡초나 기타 식생이 존재하지 않는다.


덮개층이 잡초 종자의 발아를 억제하지만, 크고 양분이 풍부한 콩에는 영향을 미치지 않기 때문에, 콩 식물은 종자에서 성장하고 잡초와는 거의 경쟁하지 않는다. 두터운 덮개층이 뿌리를 위한 촉촉한 환경을 유지하고, 토양침식을 막는다. 소농들이 수출용 생산에 의해 산허리의 한계지로 밀려나면서, 이 체계의 후자의 특징이 특히 중요해진다. 


콩 식물은 깔개 또는 덮개층을 통해 자신의 뿌리 체계를 뻗음으로써 양분에 쉽게 접근하고, 또한 여러 토양 매개 병원균도 피하게 된다. 코스타리카에서 행해진 실험에서, 베어낸 덮개 체계에서 재배된 콩 식물은 리족토니아에 의한 배축 감염이 증가한 것이 사실이긴 하지만, 토양에 재배된 콩 식물보다 탄저병 뿌리 장애(Colletotrichum lindemuthianum), 뿌리혹선충병(Meloidogyne sp.), 붉은곰팡이 뿌리썩음병 등의 발생 정도가 더 낮았다. 질소를 고정하는 박테리아와 균근에 의한 뿌리혹은 거름을 주지 않고 토양에서 재배한 것보다 덮개 재배한 식물에서 더 높았다(Rosemeyer et al. 2000). 추가된 예비실험에 의하면, 선충류와 곤충의 다양성은 덮개가 없는 체계에서보다 덮개가 있는 체계에서 더욱 큰 것이 입증되었다. 


토지에 대한 압력이 증가함에 따라, 이 체계와 함께 전통적으로 활용되던 휴한기가 줄어드는 경향으로 축적되어 덮개로 만들 수 있는 바이오매스의 양이 감소했다. 이는 체계의 실행 가능성을 위협하지만, 혁신도 촉진했다. 나무 사이(alley) 작부 실험은 나무가 매년 가지치기를 통하여 지속가능한 덮개층을 제공할 수 있음을 보여주었다. 질소를 고정하는, 초기 천이 혼농임업 나무인 홍자귀(Calliandra)와 잉가Inga는 전통적인 베어낸 덮개 체계보다 각각 잎이 빠르고 느리게 분해되며 상당히 많은 부피의 덮개와 그 다음 콩 수확량을 제공할 수 있다(Kettler 1996). 


덮개층을 유지하고 2차 성장의 일부로 생산된 소중한 유기물을 활용함으로써, 베어낸 덮개 체계는 토양의 교란을 제한하는 방식으로 천이를 관리한다. 불은 사용하지 않고, 맨흙이 노출되지 않는다. 다른 말로, 교란이 체계를 초기의 단계로 되돌리지만 완전히 처음으로 돌아가지는 않는다. 이런 의미에서, 그 체계는 훨씬 더 지속가능하다. 주기적인 토지 개간이 관리 도구인 다른 농업생태계에서도 교란의 강도를 제한하는 유사한 방식이 개발될 수 있다.






혼농임업에서 나무의 생태적 역할

나무는 그들이 속한 생태계의 조건을 극적으로 변경할 수 있다(Reifsnyder and Darnhofer 1989; Farrell 1990). 혼농임업의 지속가능한 생산성은 대부분 나무의 이러한 능력에서 기인한다(그림18.7).


그림18.7 외딴 케이폭 나무(Ceiba pentandra)의 그늘에 모여 있는 소들이 멕시코 타바스코의 열대 저지대 목초지에남겨져 있다. 나무는 목초와 방목 체계에 여러 혜택을 제공할 수 있다. 




한해살이 작물의 뿌리보다 나무의 뿌리가 지하로 더 깊게 침투하여, 토양의 구조, 양분 순환, 토양 수분의 관계에영향을 미친다. 나무가 그늘을 지게 해 변경하는 지상의 빛 환경은 습도와 증발산에 영향을 주게 된다. 나무의 가지와 잎은 여러 동물의 생활을 위한 서식지를 제공하고, 바람의 국지적 영향을 변경한다. 떨어진 잎은 토양의 덮개를 제공하고, 그것이 부식하면서 중요한 유기물 공급원이 되어 토양의 환경을 변경한다. 이러한 여러 나무의 생태학적 효과는 그림18.8에 요약되어 있다.



그림18.8 나무가 주변의 농업생태계에 미치는 영향. 나무의 크기, 뿌리의 깊이, 여러해살이란 특성 때문에 나무는 농업생태계의 비생물적 조건에 상당한 영향을 미치며 여러 생물적 상호작용에 참여한다. 눈에 보이는 영향과 상호작용 외에도, 나무는 비바람에 의한 침식을 제한하고, 동물에게 그늘과 뜯어먹을 잎을 제공하며, 균근과의 연대를 형성하고, 토양 온도를 조절하고, 증발산을 줄일 수 있다. 콩과의 나무는 질소를 고정하는 박테리아와 함께 연대하여 그 체계에 질소를 공급할 수 있다. (Nair, P.K.R., Soil Productivity Aspects of Agroforestry: Science and Practice in Agroforestry, International Council for Research in Agroforestry (ICRAF), Nairobi, Kenya, 1984; Farrell, J., The influence of trees in selected agroecosystems in Mexico, in: Gliessman, S.R. (ed.), Agroecology: Researching the Ecological Basis for Sustainable Agriculture, Springer-Verlag, New York, 1990, pp. 169–183. 에서 고침)  




이들 효과 때문에, 농업생태계에서 나무는 더욱 복잡한 생태계의 신생 특징을 개발하기 위한 좋은 토대가 된다. 나무는 더 효율적으로 태양 에너지를 포획하고, 양분의 섭취와 보유 및 순환을 향상시키며, 체계를 동적 평형의 상태로 유지하도록 한다. 영구적인 미소지와 자원을 제공함으로써, 해충과 그 포식자 모두가 더 안정적으로 개체군을 유지하도록 한다. 혼농임업 체게에서 이러한 모든 요인의 상호작용은 관련된 작물과 동물에게 혜택을 주기 위해 관리될 수 있는 동시에, 외부의 투입재에 대한 체계의 의존도도 줄일 수 있다. 






혼농임업 체계의 설계와 관리

혼농임업 체계에서 농민은 몇 그루의 나무를 포함시킬 것인지, 얼마나 자주, 그리고 어떤 패턴으로 그들을 제거할 것인지, 천이의 모자이크는 어떤 종류의 패턴으로 천이의 모자이크를 유지할 것인지 선택할 수 있다. 이들 관리의 결정은 지역의 환경과 문화만이 아니라, 시장의 특성과 근접성에 달려 있다. 




사례 연구: 멕시코 틀락스칼라에서 토양에 대한 나무의 영향


나무는 다양한 방식으로 혼농임업 체계의 환경에 영향을 미친다. 특정 효과는 고도, 연간 강수량, 바람의 패턴, 지형, 토양의 유형은 물론 나무의 종 같은 요인에 따라서 체계별로 달라진다. 혼농임업에서 나무를 효과적으로 활용하려면, 농민의 필요는 물론이고 이들 요인 모두를 고려하는 것이 중요하다. 


멕시코 틀락스칼라의 저지대 지역에서, 농민들은 일반적으로 다섯 가지 유형의 나무를 조합하여 밭 군데군데에 흩어져 있거나 가장자리에 정렬하도록 유지한다. 연구자 존 패럴John Farrell은 틀락스칼라의 농경지와 가장 흔하게 연관되어 있는 초크체리나무(Prunus capulin)와 앨리게이터 주니퍼 나무(Juniperus deppean) 두 가지를 연구하기로 선택했다(Farrell 1990). 각각의 종에 대해, 그 또는 그녀는 나무의 수관 바로 아래와 나무의 그늘이 지는 구역, 나무의 뿌리 체계에 의해 영향을 받는 구역, 나무의 직접적 영향을 벗어나 있는 외부 구역 등의 조건을 연구했다. 


패럴은 나무의 존재에 의해 토양의 조건이 지속적으로 개선된다는 걸 발견했다. 토양의 탄소, 질소, 인 함량은나무의 영향을 받는 구역에서 유의미하게 더 높았다. 기타 이로운 효과로는 더 높은 토양 pH, 증가된 수분 함량, 낮아진 토양 온도가 포함되었다. 이 모든 효과는 나무와 거리가 멀어지며 감소했다.


부정적 측면으로, 수확량은 나무의 수관 바로 아래에서 감소했다. 이 지역에 심은 옥수수는 더 작고, 그 구역 외부에 심은 옥수수보다 곡식이 절반 정도 생산되었다. 그러나 뿌리의 영향권 안에서 부분적으로 그늘이 지는지역의 옥수수는 나무의 영향권 외부에 재배한 옥수수만큼 생산되었다. 패럴은 그늘진 곳의 옥수수가 수확량이 낮은 건 오직 그늘 때문이며 양분 경쟁 때문이 아니라고 결론을 내렸다. 


나무의 수관 아래에 있는 작물의 그늘짐은 농업생태계에서 나무를 활용하는 일은 항상 절충이 필요함을 보여준다. 그러나 적절한 관리를 통해 농민은 수확량에 대한 부정적 영향을 최소화하면서 나무의 실질적 혜택을 극대화활 수 있다.





나무의 긍정적 영향을 최적화하기

농업생태계의 나머지 부분에 미치는 나무의 긍정적, 부정적 영향 모두에 대한 지식은 체계로 나무를 완전하고 효과적으로 통합시키는 데 필수이다. 앞서 논의된 긍정적 영향은 나무가 미칠 수 있는 부정적 영향과 균형을 이루어야 한다. 여기에는 나무와 다른 작물 사이의 경쟁 또는 타감작용 간섭, 병해충 발생에 유리한 조건을 생성하는 미기후의 변경, 성숙한 나무에서 떨어지는 가지나 과실로 인한 작물의 품질 손상이 포함된다. 이러한 나무의 부정적 효과는 보통 나무의 적절한 공간 배열, 나무 종의 선택, 한해살이 종의 선택, 파종 시기, 가지치기 등으로 회피하거나 완화시킬 수 있다. 나무의 통합은 발생할 수 있는 모든 종류의 생태적 상호작용에 대한 광범위한 지식을 필요로 한다. 






상호의존성의 관리

복잡한 혼농임업 체계에서 일어나는 생태학적 과정에 대한 우리의 지식이 더욱 완벽해짐에 따라, 우린 그러한 체계의 사로 다른 구성요소들이 어떻게 상호의존적이 되는지를 알기 시작할 수 있다. 한해살이 작부의 구성요소는 서식지 변경, 토양의 더 깊은 곳으로부터의 양분 포획, 익충의 피난처 등을 하는 나무에 의존하게 될 수 있다. 체계에서 작부 구성요소의 존재는 나무의 성장과 함께 간섭을 일으킬 수 있는 침입성 비작물 식물을 대체할 수 있다. 동물은 그 체계의 한해살이 또는 짧은 수명의 작물이나 사료의 높은 순 1차 생산성으로부터 혜택을 입고, 똥오줌의 형태로 토양으로 양분을 돌려준다(혼농임업 체게에서 동물의 역할에 대한 더 많은 논의는 19장 참조). 혼농임업 체계의 관리는 이러한 생태적 상호의존성의 복잡한 묶음에서 오는 혜택을 최대화하는 데 초점을 맞추어야한다. 


또한 우리는 생태적 상호의존성은 그림의 일부일 뿐이란 점을 기억해야 한다. 인간은 땔감과 건축 자재, 동물을 위한 잎, 과실, 견과류, 향신료 및 약재 등과 같은 품목을 농업생태계에 있는 나무에 의존한다. 혼농임업 체계는 이러한 필요를 염두에 두고 설계되고 관리될 수 있어서, 나무는 생태학적으로나 경제적으로 모두 중요한 역할을 한다. 이것이 발생하면, 농사 지역사회와 그 농장 사이에서 상호의존성이 개발될 수 있다. 






나무의 공간 배열

나무는 혼농임업 체계에서다양한 방식으로 배열될 수 있다. 사용되는 패턴은 농민의 필요, 농업생태계의 성격, 지역의 환경과 경제적 조건에 달려 있다. 예를 들어, 그림18.9는 농업생태계에서 똑같은 비율의 토지를 나무로 덮을 수 있는 여섯 가지 방식을 보여준다.



그림18.9 혼농임업 체계에서 나무의 배열 모델. (a)경계 식목, (b)방풍림, (c)나무 사이 작부, (d)밭의 나무,(e밭의 나무, (f)순환식 휴한. (Young, A., The environmental basis of agroforestry, in: Reifsnyder, W.S. and Darnhofer, T.O. (eds.), Meteorology and Agroforestry, International Council for Research in Agroforestry, Nairobi, Kenya, 1989, pp. 29–48. 에서 고침)




농민의 주요 강조점이 나무로 살아 있는 울타리와 바람막이를 제공하고, 가끔씩 가지치기로 사료를 얻으며, 땔감이나 과실 같은 산물을 수확하는 것과 함께 임축업 활동에 있다면, 목초지 지역의 둘레에 나무를 (a)경계 식목하는 게 가장 좋은 설계일 것이다. 또 다른 경우로, 바람이 문제이지만 초점이 작물 생산이라면, (b)방풍림이나 바람막이 체계가 최선일 것이다. 나무 구성요소가 작물 생산을 향상시키기 위해 잎을 떨구거나 가지기치로 덮개를 제공하려는 것이면, 방풍림은 농업에 활용되는 소로 사이의 좁다란 나무의 열(c)이 될 수 있다. 또한 나무가 농업적 가치가 있다면, 작부체계나 목초 사이에 나무를 균일하거나(d) 더 무작위로(e) 분포시킬 수 있다. 마지막으로 토양 조건이 너무 척박하여 영구적인 경작이나 방목이 가능하지 않다면 순환식 설계(f)가 이용될 수 있는데, 나무가 발달하는 천이 기간은 화전의 이동 경작에서 요구되는 휴한의 길이를 결정하는 데 사용되는 것과 유사한 요인의 범위에 의하여 결정된다. 체계의 모든 구성요소의 상호작용, 통합, 상호의존성에 대한 철저한 이해는 궁극적으로 나무의 공간 배열과 그것을 시간의 경과에 따라 어떻게 바꿀지 결정하는 데 도움이 될 것이다. 






열대의 가정 텃밭

많은 복잡성과 다양성만이 아니라, 천이 단계의 모자이크를 유지하기 위한 기회들을 지닌 혼농임업 체계는 열대의 가정 텃밭 체계이다. 그것은 아마 가장 복잡하고 홍미로운 유형의 농업생태계 가운데 하나일 것이고, 우리가 지속가능한 농업을 위한 자원 관리와 관련해 배울 게 많은 것이기도 하다(Méndez 2000; Nair 2001; Kumar and Nair 2004)(그림18.10). 


그림18.10 멕시코 타바스코의 Cupilco에 있는 전통적인 열대의 가정 텃밭. 유용한 허브와 떨기나무, 나무의 다양한 혼합은 주거와 가까운 지역과 연관되어 있다. 




가정 텃밭은 나무가 주요한 생태학적 역할을 수행하면서 인간, 식물, 동물, 토양, 물 등이 통합된 생태계이다. 일반적으로 주거와 가까운 거리에 0.5-2.0헥타르(1500-6000평) 정도의 규모로 잘 규정된 면적을 차지한다. 식물종으로 풍부한 가정 텃밭은 보통 여러해살이 나무가 우점한다. 서로 다른 높이를 지닌 한해살이와 여러해살이의 혼합은 자연의 숲 구조와 비슷한 식생의 층을 형성한다. 높은 종 다양성으로 일년 내내 먹을거리를 수확할 수 있고, 땔감, 약용 식물, 향신료, 관상 식물 같은 기타 다양하고 유용한 산물이 생산된다. 또한 열대의 가정 텃밭은 닭 같은 가축을 통합시킬 수 있는 좋은 기회를 제공하기도 한다(Méndez et al. 2001; Del Angel-Perez and Mendoza 2004; Kehlenbeck and Maass 2005).    






높은 다양성

가정 텃밭의 생태적 다양성 -종, 구조, 기능의 다양성 및 수직과 수평의 배열을 포함하는- 은 놀라울 정도로 높다. 두 사례가 삽화로 이용된다. 


멕시코의 고지대와 저지대에 있는 가정 텃밭에 대한 연구에서, 매우 작은 면적(0.3-0.7헥타르)에서 높은 다양성으로 많은 측면에서 지역의 자연 생태계와 유사한 텃밭이 유지된다는 것이 발견되었다(Allison 1983). 연구된 텃밭은 작부체계에서 상대적으로 다양성의 지수가 높았고(표18.4 참조), 주변 지방의 훨씬 더 복잡한 자연 생태계에 가까운 잎 면적 지수와 덮개 수준을 나타냈다.



특성

저지대의 장소

(Cupilco, N=3)

고지대의 장소

(Tepeyanco, N=4)

텃밭 크기(헥타르)

0.70

0.34

텃밭당 유용한 종

55

33

다양성(샤논 지수)

3.84

2.43

잎 면적 지수

4.5

3.2

% 덮개

96.7

85.3

% 빛 투과

21.5

30.5

여러해살이 종(%)

52.3

24.5

나무 종(%)

30.7

12.3

관상용 식물(%)

7.0

9.0

약용 식물(%)

2.0

2.8

표18.4 멕시코 두 장소에 있는 가정 텃밭 체계의 특성

출처: from Allison, J., An ecological analysis of home gardens (huertos familiares) in two Mexican villages, M.A. thesis, University of California, Santa Cruz, CA, 1983. 의 자료




9곳의 다른 열대의 생태계가 지닌 일련의 생태계 특성에 대해 분석한 또 다른 연구(Ewel et al. 1982)에서, 40년 된가정 텃밭이 가장 고르게 분포된 캐노피를 갖는다는 사실을 발견했다. 이곳은 지상에서 14m 이상의 높이까지 상당히 균일하게 계층화된 캐노피를 가졌다. 그곳의 잎 면적 지수는 3.9이고 덮개의 백분율은 100%이며, 평방미터당 잎의 바이오매스는 조사된 모든 생태계 가운데 가장 높았다(307g/㎡). 깊이 25cm 아래까지 평방미터당 전체 뿌리의 바이오매스는 잎의 바이오매스와 동일했다. 아마 가장 중요한 점은 시험한 9곳의 체계 가운데 가정 텃밭 토양의 처음 25cm는 지면의 면적당 가장 높은 소구경(<5cm) 뿌리 면적을 가졌다는 것이다. 이들 특성은 생태학적으로 효율적인 체계, 특히 빛을 포획하고 토양의 상층에 양분을 모으며, 지상 바이오매스에 양분을 저장하고, 비와 태양이 토양에 미치는 영향을 줄이는 그 능력을 나타낸다.  


가정 텃밭에 있는 나무 -및 그것이 인간 관리인에 의해 관리되는 방식- 는 텃밭의 다양성, 복잡성, 효율적인 기능의 대부분을 가능하게 한다. 캐노피 층의 사이에 갇혀 있는 이산화탄소는 광합성 활동을 자극할 수 있고, 층 자체가 체게에서 생물학적 방제를 유지하는 데 유용한 조류와 곤충의 서식지 다양성을 증가시킬 수 있다. 나무의 뿌리는 양분이 체계의 밖으로 침출되는 걸 막고, 나뭇잎이 만든 깔개는 체계의 나머지로 양분을 다시 순환시킨다. 






다양한 용도와 기능

가정 텃밭의 중요한 특성은 그것의 다면적인 유용성이다. 나무는 자급용이나 환금작물로 이용할 수 있는 코코넛 같은 먹을거리를 생산할 수 있다. 나무의 목질 부분은 땔감과 건축 자재로 모두 이용할 수 있다. 식물과 동물에서오는 먹을거리의 다양한 유형은 탄수화물, 단백질, 비타민, 미네랄이 균형 잡힌 다양한 식사를 제공한다(Dewey 1979; Dharmasena and Wijeratne 1996). 종들의 혼합과 그들의 꽃이 피는 시기와 과실 성숙기의 가변성 덕에 일년 내내 먹을거리나 소득의 원천이 보장되도록 항상 무언가 수확할 준비가 되어 있다(Gliessman 1990).


가정 텃밭은 소유자의 사회적 지위를 나타내는 지표나 주택과 직접 관련된 환경을 아름답게 하거나 개선하는 등의 사회적 또는 미적 기능을 수행할 수 있다. 그와 함께, 텃밭은 농촌 가구에게 중요한 경제적 기능을 한다. 자바에서 행한 연구들에서, 많은 가구의 연간 소득 가운데 20-30%는 그들의 가정 텃밭에서 얻는다는 것이 밝혀졌다(Hisyam et al. 1979). 주요 먹을거리이자 환금작물에 노동력이 집중되는 벼 수확기에는 지역의 텃밭에서 생산량이 상당히 감소하지만, 연중 나머지 기간에는 텃밭에서 하는 활동이 매우 높았다. 


니카라과의 사례 연구에 의하면, 혼농임업 가정 텃밭은 소득 창출과 소비를 위한 생산 모두를 위하여 가구의 생계에 중요하다는 것이 밝혀졌다(Méndez 2000; Méndez et al. 2001). 평균적으로 가구는 가정 텃밭의 산물을 판매하여그 소득의 34%를 얻었고, 연구된 20곳 가운데 3곳에서는 유일한 소득원이었다. 게다가 가족들은 땔감과 과실, 목재, 약용 식물을 포함하여 그들의 텃밭에서 적어도 40가지 유형의 식물성 산물을 얻고 있다고 보고되었다. 저자들은 생산물과 소득을 위해 가정 텃밭에 의존하는 수준과 식물 종의 숫자 및 관리 구역 사이의 관계를 밝혔다. 가정 텃밭에 대한 의존도는 다양했지만, 텃밭은 그를 유지하는 가족들에게 찬탄을 받는 신뢰할 수 있고 융통성 있는 자원을 대표한다. 






역동적 변화

가정 텃밭에 대한 몇몇 장기 연구들에서는 텃밭이 역동적이고 변화하고 있음이 나타났다. 코스타리카의 한 연구에서, 푸에르토 비에호 근처의 가정 텃밭은 현금 소득의 필요만이 아니라 토지와 노동력의 제한된 가용성 때문에변화의 과정에 있는 것으로 나타났다(Flietner 1985). 약 990평의 절반에 해당하는 큰키나무층은 고르게 늘어서도록 심은 코코넛으로 대체되고 있는 과정에 있었고, 하층에는 카사바(Manihot esculenta)와 파인애플(Ananas comosus)만 심었다. 그 지방에 전천후 도로가 건설됨에 따라 트럭이 멀리 떨어진 도시의 시장으로 농산물을 운송할 수 있게 되어, 몇 년 전만 해도 존재하지 않던 코코넛과 파인애플 같은 작물에 대한 수요가 생겼다. 농민들은 이 수요를 충족하고자 그들의 농업생태계를 조정하고 있었다. 또한 텃밭 연구의 농민은 최근 농장에 일자리를 얻었고, 더 다양한 가정 텃밭이 필요로 하는 관리의 필요를 덜 충족시키게 되었다. 


코코넛이 성숙하면서 그 아래의 지면에 훨씬 더 그늘이 지는 환경을 조성하기에, 농민은 하층의 식물을 무엇으로이동시켜야 하는지 결정해야 할 것이다. 그 또는 그녀는 토란(Colocasia esculenta)으로 이동할 수 있는데, 이미 텃밭의 더 그늘지는 부분에 흔하다. 또한 그 또는 그녀는 그 체계의 발달 초기에 일반적이었던 한해살이 작물과 짧은 수명의 여러해살이를 다시 통합시키기 위하여 나무 작물의 일부를 제거하기로 결정할 수도 있다(그림18.11).


그림18.11 코스타리카 푸에르토 비에호 근처의 가정 텃밭은 시장용 작물로 전환되고 있다. 새로운 도로가 시장 기회를 개방시켜 텃밭의 종 혼합에 변화를 촉발시켰다.




표18.5의 자료에서 볼 수 있듯이, 코스타리카 구아나카스테 카나스Cañas에서 연구된 가정 텃밭 체계에서 1년부터 이듬해에 이르기까지 텃밭의 다양성과 구성에서 흥미로운 변화가 일어나는 것이 관찰되었다(Gliessman 1990). 텃밭에서 전체 종의 숫자는 12까지 증가했지만, 더 인상적인 건 개별 식물의 전체 숫자가 많이 증가한 점이다. 이러한 증가의 상당 부분은 주로 약용 및 향신료 종과 함께 2년차에 관상용 종의 더 큰 우세에서 주로 발생했다. 호박처럼 1년 전에는 매우 일반적이었던 먹을거리 종의 일부는 초기에 심은 모종을 제거한 가뭄 때문에 1986년엔 존재하지 않았다. 




1985

1986

71

83

개체

940

1870

나무 종

17

16

먹을거리 종

21

18

관상용 종

23

31

약용 종

7

9

땔감용 종

3

5

향신료 종

0

4

표18.5 코스타리카 구아나카스테 카나스에서 2년에 걸쳐 375평의 가정 텃밭에서 식물 종을 비교.

출처: Gliessman, S.R. (ed.), Agroecology: Researching the Ecological Basis for Sustainable Agriculture, Springer-Verlag, New York, 1990. 의 자료




텃밭에서 일부 변화는 가구의 경제적 상황에서 일어난 변화를 추적할 수 있게 한다. 1986년, 그녀와 그녀의 딸이 지역사회에서 판매할 빵을 만드는 소규모 제과업을 시작했기에 가구의 여성이 텃밭을 돌보는 시간을 덜 쓰게 되었다. 제과업이 실패하면 먹을거리 작물이 아마 다시 한 번 더 큰  관심을 받을 것이다. 


사회경제적 요인이 텃밭의 변화 가운데 일부를 차지하더라도, 그 일부는 생태적 이유로 발생한다. 가정 텃밭에서변화는 교란의 변화하는 역학인 회복 과정 때문에 진행되며, 때로는 매우 빠르다. 






사회 체계와의 연결

앞에서 설명한 연구에서 나타나듯이 사회적, 경제적 요인은 가정 텃밭 체계와 그 관리 방식에 중대한 영향을 줄 수 있다. 멕시코 틀락스칼라의 전통농업에 대한 장기간의 연구(González Jácome 1985)는 산업화와 인구 증가에 대한반응으로 가정 텃밭의 다양성과 구조, 관리에 변화가 일어났음을 밝혔다. 일반적으로 농민들은 그들의 가정 텃밭에 있는 종의 숫자를 줄이고, 더 질서 있고 쉽게 관리되는 작부 패턴을 사용했으며, 더욱 쉽게 현금 경제에 진입할 수 있는 종을 심었다. 그러나 틀락스칼라는 농업 외의 일자리를 번갈아 가며 이용할 수 있고 제한되는 여러 차례의 "호황과 불황" 주기를 오랜 기간 동안 겪었기 때문에, 농민들은 농장 이외의 일자리 안정성에 대한 어떤 불신을 가지고 있다. 그 결과, 농장 이외의 일자리에서 일하더라도 외부의 소득이 상실되는 가능성에 대한 보험으로서, 상대적으로 다양한 농업생태계를 유지하고 있다.


지방의 인구 성장은 가정 텃밭 구조에 혼합된 영향을 미쳤다. 틀락스칼라는 푸에블라와 멕시코시티의 크고 확장된 도시형 산업 중심지와 가깝기 때문에, 기본적인 옥수수와 강낭콩부터 절화에 이르기까지 매우 다양한 농산물에 대한 수요와 시장이 상당하다. 이러한 수요는 지역의 작부체계를 다양화시키는 자극이 되지만, 또한 농민들이 환금작물에 중점을 두고 많은 자급용 종을 포기하도록 압력을 가한다. 환금작물과 자급용 작물을 결합시키는 데 이점이 있는 가족들은 가장 다양한 가정 텃밭을 유지하는 한편, 나머지는 주로 환금작물로 전환한다. 


지방의 경제적 변화가 가정 텃밭에 명백한 영향을 미치지만, 이 둘 사이의 연결은 다른 방향으로도 나아갈 수 있다. 가정 텃밭이 존재하는 곳에서는 가족에게 경제적 생존 수단을 제공하여 지역의 경제와 사회적 구조를 안정화시키는 경향이 있다. 그곳은 전통적인 지역의 경제와 현대적인 산업 경제 사이의 가교 역할을 하여, 산업 중심지로 이주하고 전통적인 사회적 유대를 포기하도록 조장하는 힘을 완충시키는 데 도움이 된다. 지방자치, 경제적 형평성, 생태적 지속가능성의 가능성을 제시함으로써, 가정 텃밭은 전 세계에 적용되고 응용될 수 있는 중요한 사례를 제공한다(Méndez et al. 2001; Major et al. 2005). 






교란, 회복, 그리고 지속가능성


혼농임업과 가정 텃밭 농업생태계는 지속가능한 농업의 모델로서 유용하기 때문에 이번 장에서 조사되었다. 그것들은 모든 농업생태계에 응용되고 적용될 수 있는 다양한 바람직한 특성을 통합한다. 관리할 수 있고 생산적이며, 환경의 다양한 요인이나 조건에 반응하고, 매우 다양한 산물과 물질에 대한 거주민의 요구를 충족시키고, 외부의 사회경제적 수요에 반응할 수 있는 능력을 가지고 있다. 그와 함께 그것들은 값비싼 수입산 농업용 투입재에 의존하지 않고, 환경에 대한 부정적 영향이 매우 제한적이다.


천이가 발달된, 특히 여러해살이 떨기나무와 나무가 있는 체계의 기존 유형에 대한 더 많은 정보가 절실히 필요하다. 도시화와 농업생태계의 단순화 및 환금작물로의 빠른 이동은 특히 개발도상국에서 이들 체계의 존재를 위협하고 있다. 우리는 선택된 농생태학에 기반을 둔 개선과 함께 천이와 교란의 관리에 대한 전통적인 지식을 통합시킨 기존 체계를 탐색하고, 설명하며, 관찰해야 한다.


혼농임업 체계의 가장 큰 가치는 아마도 그것이 나무거 거의 없거나 전혀 없는 농업생태계에 적용할 수 있는 원리를 제공한다는 점일 것이다. 모든 농업생태계를 여러해살이 종들을 통합하고, 적절하게 교란을 도입하며, 교란으로부터 회복을 촉진하는 천이 체계로 간주함으로써, 우리는 지속가능한 먹을거리 생산으로 나아가는 중요한 걸음을 내딛을 수 있다. 한계는 지방에서 자연적으로 발생하는 성숙한 생태계와 그러한 생태계 모델을 기반으로 하는 지속가능한 대안들의 설계와 관리에 연관되는 인간이란 구성요소에 의해서만 설정된다. 그것이 곡식 체계이든, 아니면 가정 텃밭이든 관계없이 그것은 역동적이고 다양하고 유연하며, 교란에 대한 탄력성과 저항성이란 중요한 생태계의 특성 및 천이의 회복 과정에 의해 끊임없이 새로워지고 재생되는 능력을 포함해야 한다. 


교란과 회복에 기반한 농법의 더욱 광범위한 보급은 상당한 연구를 필요로 할 것이다. 하지만 그것은 농업생태계의 모자이크가 있는 농업 경관의 발달로 이어질 수 있다. 많은 수확량에 대한 필요는 생태학적으로 상호보완적이고 상호의존적인 몇몇 종들의 섞어짓기로 재배되는 한해살이와 짧은 수명의 여러해살이 작물을 통해 생산될 수 있다. 그러한 체계에서 동물은 다시 한 번 양분 순환의 중요한 역할을 담당할 수 있다. 농지의 구조와 조직은 천이가 긴 수명의 여러해살이로 점차 전환되면서 시간의 경과에 따라 변할 수 있다. 그리고 교란의 주기에 통합되어 그곳이 성숙기로 발달하도록 허용되고, 그곳의 여러해살이나 나무 식생은 수확되거나 순환되어 한해살이 작부를 위해 다시 한 번 이용할 수 있게 되는 돌려짓기의 조각을 이룰 수 있다. 결국 지속가능한 모자이크를 달성할 수 있다. 







생각거리


1. 자연 생태계의 교란에 대하여 농업생태계의 인간이 유도한 교란의 생태학적 영향은 얼마나 비슷하거나 다른가?


2. 농업생태계의 설계와 관리를 위한 "아날로그 모델"은 여러분의 농업 지대에 어떻게 적용될 수 있는지 설명하라. 여러분의 체계가 거쳐야 하는 천이의 단계와 여러분의 농장 주변에 존재하는(또는 존재했던) 자연 생태계에서 일어나는 일을 어떻게 반영하는지 확실히 나타내야 한다. 


3. 혼농임업 체계의 설계가 환경에 미치는 나무의 생태학적 영향에 관한 지식에 의해 어떻게 정보를 얻을 수 있으며, 특정 산물에 대한 농민의 필요에 따라 어떻게 형성될 수 있는지 몇 가지 사례를 들라. 


4. 여러분이 살고 있는 장소에 특별히 적합한 가정 텃밭 혼농임업 체계의 설계에 생태학적 균형과 수확력을 어떻게 통합할 것인가? 여러분의 설계 결정에 영향을 미치는 생태적, 문화적 배경을 모두 명확히 설명하라.


5. 지난 수십 년 동안 많은 농업 경관, 특히 산업국의 농업 경관에서 나무가 사라진 이유는 무엇인가?


6. 농생태학의 관점에서, 지속가능한 농업에서 다양성과 교란 사이의 가장 중요한 관계는 어떤 것들이 있는가?


7. 천이 조각들의 모자이크로 구성된 농업 경관이 어떻게 "홑짓기의 섞어짓기"로 묘사될 수 있는지 설명하라. 






인터넷 자료


Agroforestry Net 

http://www.agroforestry.net

An organization based in Hawaii and focused on the Pacific Islands. 


Association for Temperate Agroforestry 

http://www.aftaweb.org

An excellent source of information on agroforestry systems suitable for more temperate regions of the world. Edible Forest Gardens www.edibleforestgardens.com An organization dedicated to developing the vision, design, ecology, and stewardship of perennial polycultures of multipurpose plants in small-scale settings.


Holistic Management International 

http://www.holisticmanagement.org

A natural resource approach that uses ecological processes, including succession, for pasture and agroecosystem management. 


The Overstory 

http://www.agroforestry.net/overstory

An agroforestry “ejournal,” focused on home gardens. 


Society for Ecological Restoration 

http://www.ser.org 

An international society, with an academic journal, dedicated to reversing ecosystem degradation and restoring the earth’s ecological balance for the benefit of humans and nature. 


World Agroforestry Centre

http://www.worldagroforestry.org 

Considerable information about research and development partnerships in the area of agroforestry in the tropics, directed toward reducing poverty and environmental impacts.







읽을거리 


Atanga, A., D. Khasa, S. Chang, and A. Degrande. 2014. Tropical Agroforestry. Springer: Berlin, Germany.

An up-to-date review of the principles and experiences of agroforestry in tropical regions of the world. 


Bazzaz, F. A. 1996. Plants in Changing Environments: Linking Physiological, Population, and Community Ecology. Cambridge University Press: Cambridge, U.K. 

A foundational overview of the interactions between plants and different organisms as they participate in succession and ecosystem recovery. 


Clewell, A. F. and J. Aronson. 2013. Ecological Restoration: Principles, Values, and Structure of an Emerging Profession. Island Press: Washington, DC. 

An engaging review of the principles and practice of the profession of restoration ecology and the human needs and values that motivate practitioners. 


Howell, E. A., J. A. Harrington, and S. B. Glass. 2011. Introduction to Restoration Ecology. Island Press: Washington, DC. 

An interdisciplinary examination of the field of restoration ecology, from the ecological science to the policy decisions. 


Jackson, W. 2011. Nature as Measure: The Selected Essays of Wes Jackson. Counterpoint: Berkeley, CA. 

Essays from the founder of the Land Institute that focus on using nature as the model for designing agroecosystems as an alternative to industrial agriculture. 


Nair, P. K. R. and D. Garrity (eds.). 2012. Agroforestry: The Future of Global Land Use. Springer: Berlin, Germany. 

A comprehensive coverage of the concepts and experiences of agroforestry in both developing countries and industrialized temperate regions. 


Odum, E. P. 1969. The strategy of ecosystem development. Science 164: 262–270. 

A key paper for understanding the relationship between succession and ecosystem development.


Ronnenberg, K. L., G. A. Bradshaw, and P. A. Marquet (eds.). 2003. How Landscapes Change: Human Disturbance and Ecosystem Fragmentation in the Americas. Ecological Studies 162. Springer: Berlin, Germany. 

A multidisciplinary overview of the interactions between humans and ecosystem processes, and how they have affected the landscapes of North and South America. 


Schelhas, J. and R. Greenberg. 1996. Forest Patches in Tropical Landscapes. Island Press: Washington, DC. 

An assessment of the ecological and social value of tropical forest remnants, and the issues surrounding their management and conservation. 


Schroth, G., G. A. B. da Foseca, C. A. Harvey, C. Gascon, H. L. Vasconcelos, and A. M. N. Izac (eds.). 2004. Agroforestry and Biodiversity Conservation in Tropical Landscapes. Island Press: Washington, DC. 

Rich in case studies, this edited volume critically analyzes the biodiversity conservation potential of tropical agroforestry systems at the landscape scale. 


Walker, L. R., J. Walker, and R. J. Hobbs (eds.). 2007. Linking Restoration and Ecological Succession. Springer: New York. 

A comprehensive discussion of how plants, animals, and microorganisms develop and interact following disturbances, and how this knowledge can be used in restoration. 


Watt, A. S. 1947. Pattern and process in the plant community. Journal of Ecology 35: 1–22. 

A classic paper on the way succession works in plant communities.




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